Агрохимия полностью

Транспорт ряда веществ через мембрану может осуществляться при помощи низкомолекулярных жирорастворимых переносчиков. Такой переносчик, захватив транспортируемый ион, легко проникает через фосфолипидную мембрану, растворяясь в ней и освобождая ион внутри клетки. Транспорт веществ внутрь клетки через мембраны может идти через поры в плазмалемме. Такие поры, существование которых еще не установлено электронномикроскопически, могут, вероятно, существовать как временно, так и постоянно. По-видимому, диаметр пор должен быть 0,5—0,8 нм (для сравнения: диаметр иона калия с гидратной оболочкой равен 0,34 нм). В соответствии с представлениями о наличии пор вещества, растворимые в воде и нерастворимые в мембранах, могут транспортироваться через них. Мембранные белки ответственны за субстратную специфичность транспорта.

Установлено наличие в растительных клетках одиночных каналов, пропускающих кальций.

Перенос веществ через гидрофильные каналы или поры в клеточной мембране может идти по избирательности каналов. Перенос по эстафетному механизму — прохождение веществ через мембрану, когда ион или молекула вещества последовательно передается отодной молекулы переносчика к другой. При этом молекулы переносчика встраиваются в мембрану одна за другой и передают по эстафете ионы или молекулы, захваченные крайней молекулой переносчика. Если переносчик движется вместе с переносимыми внутрь клетки ионами, то механизм переноса называют челночным.

Симпорт и антипорт. Ионы водорода выкачиваются из клетки так называемой протонной помпой. Эта помпа, выкачивая протоны из клетки, создает определенный концентрационный и электрический градиенты.

При этом клетка несколько подщелачивается. В результате подщелачивания переносчик может транспортировать протоны обратно в клетку по электрохимическому градиенту. Но, транспортируя протон, переносчик может иметь сродство к какому-то другому соединению. Это может быть, например, анион, который переносится внутрь клетки. По терминологии, предложенной Митчелом, активную закачку в клетку по электрохимическому градиенту протона и какого-то дополнительного «седока» (аминокислота, сахар, фосфор и т. д.) называют симпортом. Прямо противоположен этому процессу антипорт — выкачивание из клетки протона Н⁺ и доставка внутрь клетки для сохранения электронейтральности иона с тем же зарядом, например К⁺.

Поступление азота в растения происходит значительно легче, чем поступление фосфора. При этом следует иметь в виду, что абсолютно непроницаемых мембран не существует. Катион NH^ в

₊ ^^Н+

среде находится в равновесии NH4 и дает аммиак и водо-

NH₃

род. Молекула NH₃ проникает в клетку в тысячу раз быстрее любых других электронейтральных молекул, кроме воды. При проходе через мембрану аммиак берет от воды протон, образуя аммоний NHJ и гидроксил ОН^-.

NH₃ —NH₃ + Н - ОН = NH J + ОН"

NH< ₊

^Н⁺

Происходит подщелачивание цитоплазмы, что мешает выкачке протона и работе протонного насоса, но одновременно подщелачивание улучшает поступление фосфора.

Хуже, чем катион NH^ проходят мембрану такие анионы, как

NOJ, CN^-, J^-. Считается, что эти ионы проходят через мембраны в 100—1000 раз труднее, чем К⁺ hNHJ Эти анионы в высоких концентрациях могут разрушать структуры связей мембраны и называются хаотропными.

Доказательством хорошего прохождения нитрата через мембрану может служить следующий опыт. Если в среду, где помещена липосома (крошечный шарик, ограниченный бислойной искусственной мембраной), внести KN0₃ и валиномицин, то последний образует калиевую «дырку» и внутрь липосомы начинают поступать ионы К⁺ и анионы NO3, она быстро разбухает. Если же KN0₃ заменить на КС1, то для С1^_ мембрана окажется непроницаемой. Внутрь липосомы с помощью валиномицина будет поступать совсем немного калия; процесс остановится в результате диффузионного потенциала, и липосома не будет разбухать.

С наиболее высокой скоростью через мембраны поступает вода. Так, если два объема воды разделить мембранной перегородкой и в один из них налить меченую воду, то очень быстро одинаковое количество меченой воды будет обнаружено в обоих объемах.

Пиноцитоз. И. И. Мечников обнаружил способность лейкоцитов «заглатывать» бактерии. Позднее оказалось, что многие клетки могут поглощать твердые частицы и капли, плавающие в окружающей среде. В случае «заглатывания» клетками твердых частиц это явление называется фагоцитозом и при «заглатывании» капель жидкостей — пиноцитозом. Путем пиноцитоза может происходить поступление веществ и в растения. Вначале поглощаемые частицы адсорбируются на клеточной мембране, затем мембрана затягивается внутрь; края ее в месте втягивания смыкаются. Образуется пиноцитарный пузырек, который отрывается от наружной мембраны и мигрирует внутрь клетки. Рассмотрим два возможных механизма пиноцитоза.