Поскольку мышцы способны развивать силу только при укорочении (т. е. только тянуть, но не толкать), ясно, что для того чтобы сместить кость, а затем вернуть ее в прежнее положение, необходимы по меньшей мере две мышцы или две группы мышц. Пары мышц, действующих таким образом, называются антагонистами. В табл. 17.3 приведена классификация мышц по типу производимых ими движений.
Таблица 17.3. Типы движений, производимых нарами мышц-антагонистов
Очень редко в движении участвует лишь одна пара мышц-антагонистов. Обычно каждое отдельное движение обеспечивается группами мышц, называемых синергистами.
Поперечнополосатая мышца состоит из множества функциональных единиц — мышечных волокон, или мышечных клеток[1]. Они имеют цилиндрическую форму и расположены параллельно друг другу. Это многоядерные клетки 0,01-0,1 мм в диаметре, достигающие нескольких сантиметров в длину. Ядра в волокне расположены около его поверхности. Пучки мышечных волокон окружены коллагеновыми волокнами и соединительной тканью; между волокнами тоже находится коллаген. На конце мышц коллаген вместе с соединительной тканью образует сухожилия, которые служат для прикрепления мышц к разным частям скелета. Каждое волокно окружено мембраной — сарколеммой, которая по своему строению очень сходна с обычной плазматической мембраной.
В мышечных волокнах содержится большое количество миофибрилл (от греч. mys — мышца), которые и создают характерную поперечную исчерченность. Каждая миофибрилла состоит из белковых нитей двух типов — актиновых и миозиновых. Между миофибриллами находится множество митохондрий. Цитоплазма мышечного волокна называется саркоплазмой и содержит сеть внутренних мембран — саркоплазматический ретикулум. Поперек волокна и между миофибриллами проходит система трубочек, называемая Т-системой, которая связана с сарколеммой (рис. 17.15). В определенных местах трубочки Т-системы располагаются между двумя цистернами саркоплазматического ретикулума. Комплекс из одной Т-трубочки и двух цистерн называется триадой. Трубочка и цистерны соединены между собой поперечными мембранными мостиками. Цистерны участвуют в захвате и высвобождении ионов Са2+. В результате концентрация этих ионов в саркоплазме снижается или увеличивается, что в свою очередь влияет на активность АТФазы, а значит, и на сократительную функцию мышечного волокна.
Рис. 17.15. Саркоплазматический ретикулум и Т-система
В световой микроскоп видна лишь поперечная исчерченность миофибрилл. Это выглядит как правильное чередование светлых и темных полос, названных соответственно зонами (или дисками) I и А. По середине каждой зоны проходит тонкая темная линия. Электронно-микроскопическое исследование ясно показывает, что исчерченность обусловлена определенным расположением нитей актина (тонких филаментов) и миозина (толстых филаментов). Это схематически представлено на рис. 17.16.
Рис. 17.16. Ультраструктура скелетного мышечного
Зона I разделена на две половинки темной линией Z. Участок миофибриллы между двумя линиями Z называется саркомером. В обе стороны от линии Z отходят актиновые нити, а в середине саркомера находятся миозиновые нити. Все они лежат параллельно друг другу, образуя, как видно на поперечном срезе, гексагональную решетку (рис. 17.17. и 17.18). В определенных участках саркомера актиновые и миозиновые нити перекрываются; в этих участках вокруг одной миозиновой нити размещаются шесть актиновых. Такое взаиморасположение миофиламентов приводит к появлению в саркомере нескольких дисков (полос). Там, где актиновые и миозиновые нити перекрываются, они образуют диск А, в то время как в районе диска I находятся только актиновые нити. Средняя часть зоны А более светлая; она называется зоной Нив свою очередь может подразделяться надвое линией М, которая делит миозиновые нити на две равные части.
Рис. 17.17. Продольный срез мышечного волокна рыбы (плотвы, Rutilus rutilus). Видны триады и детали строения миофибрилл. х 7650
Рис. 17.18. Летательная мышца насекомого (клопа белостомы). Поперечный срез волокна в состоянии окоченения (х 137000)
