У многоножек - очередной ступени филогенетической лестницы, по которой мы следуем,- имеются разного рода второстепенные изменения общего плана развития, наблюдаемого у онихофор. Дробление у них продолжает оставаться центролецитальным, хотя у некоторых групп гаструляция несколько изменена. Многоножки делятся на две основные группы - дигнатические и тригнатические - различающиеся по сегментации головы (табл. 8-1, рис. 8-10). Возможно, что дигнатические многоножки появились в процессе эволюции позднее, несмотря на менее сложное строение их головы. После гаструляции зародышевая полоска пересекается рядом борозд, в результате чего образуется группа сегментов: у тригнатических многоножек - это головные, антеннальные, премандибулярные, мандибулярные, максиллярные. нижнегубные и от 3 до 6 туловищных сегментов. Эта стадия показана на примере Hanseniella (на рис. 8-12, Д и Е). Как и у онихофор, полный комплект сегментов взрослой особи создается в процессе эмбриогенеза (в зоне нарастания между предпоследним задним сегментом и анальной областью). Дальнейшее развитие приводит к совершенствованию строения ходильных ног, имеющихся на каждом из туловищных сегментов, и к формированию ротовых частей из мандибулярного, максиллярного и нижнегубного сегментов (рис. 8-12, Ж и 3). Премандибулярный сегмент несет лишь временный придаток и не играет заметной роли в формировании головы взрослой особи. Лежащие впереди антеннальный и процефалический сегменты несут антенны и клипеолабрум соответственно. Таким образом, у многоножек в образовании головы участвуют не три, как у онихофор, а шесть сегментов. Но, так же как и у онихофор, эти специализированные сегменты возникли в результате заимствования элементов из послеротовой туловищной области раннего зародыша. У дигнатических многоножек наблюдается своеобразное отличие в типе сегментации. Сегмент, соответствующий нижнегубному сегменту тригнатических многоножек, не участвует в образовании ротовых частей взрослой особи. Вместо этого он превращен в специализированный шейный сегмент (collum), образуя подобие шейки между головой и первым туловищным сегментом (рис. 8-12, А и Б). В остальном характер сегментации у обеих групп многоножек сходен. В частном примере Pauropus silvaticus, представленном на рис. 8-12, А-Г, есть еще одно резкое и существенное различие. Для класса Pauropoda, к которому относится эта многоножка, характерен анаморфоз, а не эпиморфоз, как у описанного выше представителя Chilopoda. При развитии с анаморфозом животное вылупляется с неполным набором туловищных сегментов. Как видно на рис. 8-12, В, у только что вылупившейся особи имеются всего три туловищных сегмента. Остальные сегменты, имеющиеся у взрослой особи, приобретаются в результате субтерминального их добавления в зоне нарастания на заднем конце животного. Это нельзя считать признаком дигнатизма как такового, потому что у Symphyla - группы тригнатических многоножек - также наблюдается анаморфоз. Существование личиночной формы, имеющей всего три туловищных сегмента, было сочтено частичным доказательством того, что насекомые возникли от какого-то сходного с многоножками предка в результате педогенеза. В такой возможности убеждает изучение примитивных бескрылых насекомых (Apterygota).
Рис. 8-12. Зародышевая, личиночная и взрослая стадия (А-Г) дигнатической многоножки Pauropus, зародышевые стадии тригнатической многоножки Hanseniella (Д-3) и взрослая тригнатическая многоножка Scutigerella (И). А. Десятидневный зародыш с намечающейся сегментацией тела. Б. Стадия ранней куколки. В. Личинка первого возраста вскоре после вылупления. Г. Взрослая особь после добавления туловищных сегментов в зоне нарастания на заднем конце тела. Д. Вся зародышевая полоска 8-дневного зародыша (вид сбоку). Е. Ротовые части того же зародыша, что на Д (вид снизу). Ж. Зародыш непосредственно перед вылуплением (вид сбоку). 3. Голова и ротовые части того же зародыша, что на Ж (вид снизу). И. Взрослая особь (вид сверху). (А, Б, Д-3 - Anderson, 1973; В, Г, И - по Snodgrass, 1952; с изменениями).
