Значение млечной железы состоит в том, что это относительно новый орган, возникший при переходе от звероподобных рептилий к истинным млекопитающим. Обладание млечными железами повысило эффективность размножения млекопитающих и через связь между матерью и детенышем положило начало ряду изменений поведения, которые могли внести определенный вклад в прогрессивное развитие мозга млекопитающих. Наиболее вероятными предшественниками млечных желез были потовые или другие кожные железы. Охлаждение путем испарения, осуществляемое благодаря потовым железам, было, возможно, одной из ранних адаптации в группе животных, у которых начала развиваться гомойотермия и изощренные механизмы терморегуляции. Как полагал Чедвик (Chadwick), предки млекопитающих были мелкими животными, и вполне возможно, что их детенышам в первые несколько дней жизни грозило обезвоживание. Потовые железы могли достигнуть особенно сильного развития у насиживавших яйца звероподобных рептилий как способ снабжения детенышей водой и минеральными веществами.
Морфогенез млечной железы у трех современных подклассов млекопитающих, которому посвящен обзор Рейно (Raynaud), отражает последовательные стадии возрастания сложности этой железы в процессе эволюции. У однопроходных, или яйцекладущих, млекопитающих нет четко выраженного соска; примерно 100 трубчатых желез просто открываются на брюшной поверхности, по обе стороны от средней линии. У отверстия каждой железы имеется жесткий волос. Секрет железы стекает по этому волосу, а детеныш слизывает его. У сумчатых предшественники млечной железы дифференцируются, образуя почки трех типов. Эти почки в свою очередь дают начало связанным с млечными железами волоскам (mammary hairs) или же млечным или сальным железам. У сумчатых такие волоски - временные образования, а у плацентарных млекопитающих зачатки млечных желез уже не связаны ни с зачатками волос, ни с зачатками сальных желез.
Как уже было сказано в гл. 5, морфогенез основной моноподиальной млечной железы индуцируется в покровном эпителии мезенхимой млечной железы. Для самого главного изменения в характере организменной интеграции необходимо было установление связи между регуляцией морфогенеза млечных желез и гормонами, стимулирующими пролиферацию железистых элементов в период полового созревания и беременности. Пролиферация на этих стадиях онтогенеза требует репликации основных компонентов железы. Эволюционные изменения в структурах млечных желез повлекли за собой концентрирование железистых элементов в дискретные агрегаты, соединенные с соском. Как и при всех эволюционных изменениях морфологии, изменения происходили в генетических системах, контролирующих морфогенез кожных желез, от которых произошли млечные железы. Однако мы выбрали для обсуждения этот пример именно потому, что в эволюции млечных желез столь большую роль явно сыграли изменения в тканевой интеграции и в эволюции структурных генов.
Описания развития млечных желез, подобные сделанным Форсайтом и Хайденом (Forsyth, Hayden), показывают, что для начальных стадий индукции и развития этих желез гормоны не нужны; однако на стадии перехода от юного возраста к зрелости необходима группа гормонов: эстроген, гормон роста и стероидные гормоны надпочечников. Для интенсивной пролиферации протоков и альвеол во время беременности необходимы несколько гормонов, в частности эстроген, прогестерон и пролактин. На поверхностях клеток млечных желез имеются мембранные рецепторы для этих гормонов. Очевидно, дифференцировка и функционирование ткани этих желез происходят в ответ на сигналы, которые, согласно модели Бриттена и Дэвидсона, должны взаимодействовать с сенсорными элементами.
Несмотря на давность этих событий, связь между пролактином и эволюцией млечных желез можно вполне представить в свете данных Берна (Bern), Дента (Dent) и Найкола (Nycoll) о разнообразии ролей, исполняемых пролактином. Пролактин - это белковый гормон, родственный по аминокислотной последовательности гормону роста, от которого, как полагает Найалл (Niall), он, вероятно, дивергировал после генной дупликации, возникшей на ранних стадиях эволюционной истории позвоночных. В отличие от большинства других гормонов роль пролактина у первых позвоночных не была ограничена выполнением какого-то определенного набора специализированных функций. Напротив, он сохранил способность участвовать в разнообразных процессах. У представителей всех классов позвоночных пролактин принимает большое участие в осморегуляции и оказывает существенное влияние на дифференцировку эпителиальных структур, связанных с размножением. У рыбы дискус
