Вероятно, наилучшее представление о многочисленности особых случаях видообразования, а следовательно, и эволюции у растений дает следующая краткая формулировка Гранта, указывающая на важную роль алло- и автополиплоидии у высших растений:
«Основные особенности растений повлияли не только на природу вида у растений, но оказали также глубокое воздействие на их макроэволюцию... в филогенезе растений неоднократно имело место образование анастомозов между линиями, которые прежде были обособленными. Если у животных видообразование обычного типа приводит к формированию филогенетического древа, то у растений оно нередко ведет к образованию филогенетической сети». Это утверждение не следует понимать в том смысле, что симпатрическое видообразование присуще только растениям и происходит только путем образования полиплоидов. Просто механизм, в основе которого лежит полиплоидия, - самый эффективный и быстрый. Рассматривалась также возможность симпатрического видообразования у животных при участии этологической изоляции. Буш (Bush) обратился к этому способу, чтобы объяснить видообразование у некоторых видов насекомых, паразитирующих на растениях. Изменение одного гена может повлиять на выбор хозяина этими насекомыми, а если всего лишь один индивидуум выбирает себе в качестве хозяина новое растение вместо прежнего, то это приведет к его изоляции от всей остальной видовой популяции.
Существуют разнообразные способы видообразования и всевозможные механизмы, при помощи которых у растений и животных может возникнуть репродуктивная изоляция. Но в этом участвуют еще два важных элемента. Первый из них - время, которое занимает данное «событие», а второй - степень генетической дивергенции, необходимая для того, чтобы возникла изоляция. Поскольку общеизвестно, что аллопатрическое видообразование поглощает много времени, мы не будем пытаться доказывать это, а постараемся найти минимальные оценки двух параметров - времени и генетической дивергенции, исходя из допущения, что любые значения, превышающие эти оценки, должны быть достаточны также для возникновения изоляции и видообразования.
Скорости и способы видообразования очень удобно рассмотреть на примере большой группы видов сем. Drosophilidae, эндемичных для Гавайских островов, которую так отлично изучил Карсон (Н. Carson) со своими сотрудниками и студентами. Наш выбор диктуется несколькими исключительными особенностями как Гавайского архипелага, так и обитающих на нем дрозофил. Эти острова хорошо изолированы от материка и поэтому, так же как и дарвиновские Галапагосы, могут служить природной лабораторией для исследования эволюции. Кроме того, геологический возраст разных островов, составляющих Гавайский архипелаг, хорошо установлен калий-аргоновым и палеомагнитным методами. Если двигаться по современной карте архипелага (рис. 3-7) с севера на юг, то острова становятся все моложе. Это обусловлено перемещением тихоокеанской литосферной плиты над «горячей точкой» под поверхностью Земли.
По мере миграции плиты (на северо-запад, со скоростью примерно 9 см/год) над этим местом возникал ряд вулканов. Так, остров Кауаи появился в плиоцене, примерно 5 млн. лет назад, а Оаху - 3 млн. лет назад. Три небольших острова - Молокаи, Мауи и Ланаи, - первоначально составлявшие одно целое, образовались 1,5 млн. лет назад, а позднее разделились. Наконец, самый большой и самый молодой остров Гавайи все еще находится над «горячей точкой», о чем свидетельствует продолжающаяся вулканическая активность. Самые древние части этого самого молодого острова сформировались в плейстоцене, несколько менее 1 млн. лет назад. Последовательное возникновение этих островов в сочетании с их изолированностью как от азиатского, так и от североамериканского материков создали такую ситуацию, которая позволяет проследить весь процесс заселения новой территории и новых ниш, изучая ныне существующие виды организмов. Дальнейшее преимущество связано с тем, что Гавайские острова находятся в тропиках, и поэтому их биота весьма разнообразна. Это ясно видно на примере сем. Drosophilidae, которое нам предстоит рассмотреть. По оценкам Карсона (Carson) и Канеширо (Kaneshiro), на относительно небольшой территории названных выше шести островов встречается более 500 эндемичных видов этих мух. Отсюда следует, что то событие, которое мы собираемся изучать, т.е. видообразование, происходило в этой изолированной, охарактеризованной во времени, среде с достаточной регулярностью.
Другой и столь же важный аспект рассматриваемого исследования - это организм, служивший его объектом. Дрозофилы не только позволяют подвергнуть анализу большое число видов; но в силу их генетических особенностей получить информацию об их филогенетических взаимоотношениях легче, чем для большинства других организмов. В этом смысле особенно удобны их политенные хромосомы. Почти во всех личиночных тканях этих двукрылых имеются клетки, в которых происходит репликация ДНК, не сопровождающаяся клеточным делением.
