В отличие от этого в тех случаях, когда образование личиночных структур в процессе эволюции подавляется, большая часть бластомеров зародыша непосредственно развивается в структуры взрослого организма. Так обстояло дело в процессе эволюции олигохет, в развитии которых нет высокодифференцированной личиночной стадии и у которых развитие сегментированного тела взрослой особи начинается во время гаструляции. На рис. 4-12, VI показана гаструляция у олигохеты - трубочника Tubifex. У ее зародыша не происходит образования обширного участка эктодермы на переднем конце тела (теменной пластинки) с отходящим от него прототрохом. Когда средняя кишка инвагинирует, у зародыша начинают формироваться сомиты, превращающиеся в дальнейшем в сегменты тела взрослого червя. Это резко отличается от процесса развития у полихет, у личинок которых при вполне сформированных первичном рте и средней кишке презумптивные сомиты представлены в виде недифференцированных зачатков. Возникающие в результате этого изменения дальнейшей судьбы клеток зародыша показаны на рис. 4-12, IV-VI, на которых стадии развития Tubifex сопоставлены с соответствующими стадиями развития полихет. Как можно видеть на рис. 4-12, IV, хотя у Tubifex дробление все еще происходит по спиральному типу, оно, однако, значительно отличается от дробления у полихет. Микромеры, соответствующие тем, которые у полихет дают начало передней эктодерме (теменной пластинке), составляют относительно гораздо меньшую часть общей массы зародыша, тогда как относительные размеры клеток, дающих презумптивные среднюю кишку и мезодерму, значительно возросли.
Судьба клеток у зародыша Tubifex также изменилась. Как можно видеть, сравнивая карту презумптивных зачатков, изображенную на рис. 4-12, V с аналогичной картой для полихет (рис. 4-12, II), хотя презумптивные участки на обеих картах в общем сходны, но у зародыша Tubifex обнаруживается много специфичных изменений. Презумптивные участки эктомезодермы, личиночной эктодермы, теменного султана и прототроха утрачены. Те бластомеры, из которых у полихет развиваются эти структуры, у олигохет образуют другую эктодермальную структуру - желточный мешок. Другие участки, такие как клетка 4d, дающая в обеих группах мезодерму взрослой особи, имеют такую же конечную судьбу, но изменились пути развития, по которым эти участки к ней приходят. Однако, как показал Пеннерс (Penners), у Tubifex сохранился строго мозаичный тип развития, характерный для кольчецов. По-видимому, локализованные детерминанты изменились и вызывают у Tubifex генную экспрессию иного типа, нежели у предковых полихет. Дальнейшую модификацию можно наблюдать в развитии пиявки Erpobdella, протекающем в питательном коконе. Здесь бластомеры 1 А, 1В и 1C не делятся; их обгоняют в росте другие клетки, и они начинают функционировать как альбуминотрофные клетки, а большую часть тела взрослой особи составляют клетки, происходящие из бластомера 1D.
Эволюционные изменения в судьбе клеток, описанные здесь для кольчецов, не ограничиваются модификациями локализованных индукторов дифференцировки; они требуют также изменения относительных сроков дробления разных бластомеров. Так, макромеры, которые у полихет делятся несколько раз, чтобы дать начало микромерам, участвующим в образовании таких зародышевых структур, как прототрох или эктомезодерма, у пиявок не делятся вовсе. Конечно, изменения относительных сроков клеточных делений, имевшие эволюционное значение, происходили не только у кольчецов; они ясно видны также у моллюсков.
У пресноводных Unionidae, относящихся к двустворчатым моллюскам, в остальном довольно ординарных, личинки в процессе эволюции выработали совершенно необычный образ жизни. Unionidae живут в проточных водах; взрослые особи прикреплены к субстрату, а свободноплавающих личинок течение безжалостно сносило бы вниз. Репродуцирующиеся особи производят многочисленных зародышей, развивающихся в родительском организме до достижения личиночной стадии - так называемого глохидия. Глохидий имеет вид миниатюрного медвежьего капкана (рис. 4-13, I). Для завершения развития эта личинка должна прикрепиться к жабрам или плавникам какой-нибудь рыбы. Здесь она в течение нескольких недель ведет паразитический образ жизни, после чего отпадает и продолжает свое существование на дне как обычный двустворчатый моллюск.
Рис. 4-13. Зародыши и личинки двустворчатого моллюска Unio. I. Глохидий с его сенсорными волосками и со створками, напоминающими медвежий капкан в миниатюре. II. Зародыш на стадии 8 бластомеров с типичным спиральным дроблением. III. Образование относительно крупного микромера 2d, дающего раковинную железу личинки. IV. Дальнейшее дробление с образованием крупного микромера 2а, дающего замыкательную мышцу личинки (Lillie, 1895).
