У других костей нет никаких хрящевых предшественников. Для тех костей, которые образуются из соединительной ткани, как, например, коленная чашечка в человеческом колене, присутствующая также у многих других видов млекопитающих, ожидается проявление большей изменчивости по размерам и по форме. Коленная чашечка и другие кости, известные как сесамовидные, неплотно сочленяются с другими костями, и подвергаются большему воздействию со стороны мускулов и сухожилий, работающих вокруг области, в которой они формируются. Потому для сесамовидных костей ожидалось, что они будут более изменчивыми, чем другие кости. Эти предсказания были проверены и подтверждены в ходе изучения плейстоценовых млекопитающих, проведённого Кристиной Раймонд и Доном Протеро, которые измерили почти две тысячи костей из двух местонахождений ископаемых остатков: Ранчо Ла Бреа в Лос-Анджелесе и пещеры Сан Хосито в Нуэво Леон, Мексика. Кости принадлежали шести видам млекопитающих: саблезубой кошке
Концепции модульности и интеграции находятся в центре внимания при разговоре об эволюции и индивидуальном развитии. Модули — это подмножество признаков данного организма, которые больше объединены друг с другом, чем с остальными признаками этого организма.
Например, бугры коренного зуба гораздо больше влияют друг на друга, чем любой из них влияет на форму клыка, или, естественно, на какие-то другие аспекты анатомии скелета. Сам Дарвин признавал интеграцию между частями организма, и он привёл много примеров корреляций роста в первой главе «Происхождения видов…». Все особенности строения организма интегрированы, но некоторые — в большей степени, чем другие; поэтому интеграция не гомогенна. То, как мы подразделяем анатомию организма, несомненно, связано с этим. Коренной зуб можно было бы осмыслять как единое образование, без его разделения на бугры и другие части, такие, как корень зуба. Если отмежеваться от этого субъективного аспекта, то интуитивно очевидно, что мускулы, части сустава и кости в области колена будет объединены друг с другом более тесно, чем любая из этих частей с любой частью шеи. Эта интеграция не наблюдается непосредственно и должна выводиться из статистического характера изменчивости исследуемых особенностей. Цель состоит в том, чтобы разграничить модули путём количественной оценки характера взаимодействия между чертами строения — так называемого характера ковариации.
Подробности того, как это делается, разнообразны и являются предметом споров, поскольку это расширяющаяся область для исследований. Морфологические модули существуют в различных контекстах: развития организма, генетическом, функциональном и эволюционном. Методы исследований, изучающие их, различны в каждом из случаев.
Первое всестороннее исследование модульности с использованием количественного подхода было представлено Эвереттом Олсоном и Робертом Миллером в их книге «Morphological Integration», вышедшей в свет в 1958 году. Они определили программу исследований и представили первые попытки статистического подхода к количественному определению корреляции признаков. Олсон и Миллер весьма часто обращались к ископаемым видам, например, упоминая о явно модульной эволюции зубных бугров в родословной линии эоценового млекопитающего
