Рост как у ископаемых, так и у ныне живущих форм включает изменения размеров и формы. Значительная область исследования связана с выявлением математических законов, которые управляют этими изменениями. Одна из самых ранних попыток сделать это была предпринята многоуважаемым учёным Д’Арси Томпсоном (1860–1948), профессором зоологии в Cент-Эндрюсском Университете в Шотландии. Он был также экспертом в области математики и греческого языка, и именно он, в числе своих прочих заслуг, подготовил стандартный перевод «Истории животных» Аристотеля. Томпсон описал свой подход в книге «О росте и форме», впервые изданной в 1917 году. Он предложил координатные сетки, с помощью которых было возможно перевести сложные различия в формах в простые геометрические понятия. Их предыдущую и более простую версию, касающуюся различий в пропорциях человеческого лица, можно найти в записках Альбрехта Дюрера. Несколько примеров, которые использовал Томпсон в анализе с помощью координатной сетки, относятся к ископаемым формам, среди которых серия родов ископаемых лошадей, Archaeopteryx, вымершие носороги и плечевой пояс молодой и взрослой особей плезиозавра.

Рисунок 24. Плечевой пояс плезиозавра Cryptocleidus в молодом (a) и взрослом (b) возрасте. Из книги Д’Арси Томпсона «О росте и форме» (1917).

Геометрический подход Томпсона заслужил много внимания и похвал, и повлиял на другие области знаний.[57] Но его широкое применение надолго задержалось. Методом стали интенсивно пользоваться лишь в последние десятилетия, когда были разработаны подходящие алгоритмы для работы с комплексной информацией геометрического плана. Начиная с 1980-х годов пережила свой расцвет дисциплина геометрической морфометрии, и были разработаны изощрённые методы работы и компьютерные программы, позволяющие сравнивать разные виды и прослеживать изменения, происходящие в процессе роста; в случае позвоночных большинство из них касалось их черепов. При геометрическом подходе фиксируется много точек-ориентиров и проводится количественная оценка того, как весь их массив различается от вида к виду или между стадиями в серии образцов, иллюстрирующих рост. Существуют различные подходы, основанные на использовании точек-ориентиров; у каждого из них своя собственная математическая структура и они включают методы, основанные на измерении деформации, суперпозиции и линейных расстояний.[58]

Альтернативный и более простой математический подход по сравнению с геометрическим подходом Томпсона был разработан примерно в то же самое время. Этот подход также оказал значительное влияние на исследования роста. В 1936 году Джулиан Хаксли и Жорж Тессье опубликовали одновременно на английском и французском языках работу, которая ввела в оборот простое, но изящное уравнение, которое суммирует отношение между двумя измеряемыми величинами. Это отношение было выражено как

y = xa

или в логарифмической форме,

log y = a log x,

где a — величина, вычисляемая с помощью отношения.

Математический график роста, или онтогенетическая траектория, после логарифмического преобразования обычно представляется в виде прямой линии. Направление или наклон и положение или пересечение с вертикальной осью графика — переменные величины, которые нужно вычислять.

Параметры, которые относятся к исследованию роста — это скорость, продолжительность, начало и завершение. Эволюция включает прерывание, изменения и перестановки этих параметров. Рост может порождать изменение формы, и это вызвано изменениями размеров, которые не находятся в отношении 1:1 с формой. Если отношение размеров к форме постоянно, мы имеем дело с изометрией. Это довольно редкий случай, поскольку мы гораздо чаще сталкиваемся с изменением формы, зависящим от изменения размеров, или аллометрией; этот термин Хаксли и Тессье использовали в своей статье 1936 года.[59] Из-за аллометрических отношений пропорций в процессе роста особи одного и того же вида могут иметь различную форму тела на разных стадиях роста. Из этого также следует, что внешний облик видов может меняться, если они обладают различными видами аллометрических отношений в процессе роста, или же если в процессе роста имеет место один и тот же вид отношений, но рост тормозится, или, напротив, продолжается дольше. В онтогенетическом шкалировании различия между двумя видами могут быть целиком отнесены к различиям в размерах, если они попадают на одну общую для обоих видов траекторию роста. Здесь различия являются следствием продления времени роста, или же его остановки. И наоборот, можно сделать вывод об изменениях в характере роста, если изменчивость не вписывается в одну общую траекторию.

Перейти на страницу:

Похожие книги