Идеи Альтмана не прижились, а его самого откровенно высмеивали. Нашлись и такие, кто утверждал, что биобласты всего-навсего плод его воображения, артефакты сложного процесса приготовления микроскопических препаратов. Дело осложнялось тем, что цитологи того времени были зачарованы величавым танцем хромосом во время деления клеток. Чтобы визуализировать этот танец, прозрачные компоненты клетки окрашивали специальными красителями. Хромосомы лучше всего окрашивались кислыми красителями, а они, к сожалению, обычно растворяли митохондрии. «Зацикленность» на ядре приводила к тому, что цитологи своими руками уничтожали все свидетельства существования митохондрий. Некоторые другие красители окрашивали митохондрии лишь на короткое время, а затем обесцвечивались. Такое поведение добавило скепсиса: что это за структуры, которые, на манер приведений, то появляются, то исчезают. Наконец, в 1897 г. Карл Бенда показал, что митохондрии — не иллюзия, а реальные клеточные структуры. Он определил их как «гранулы, палочки или филаменты в цитоплазме почти всех клеток <…> которые разрушаются под действием кислот или растворителей жира». Предложенный им термин «митохондрии» происходит от греческих слов mitos — нить и chondrion — зернышко. Это название выдержало испытание временем, но тогда было лишь одним из многих. В разные времена митохондрии величали более чем тридцатью восхитительно туманными прозваниями, такими как хондриосомы, хромидии, хондриоконты, эклектосомы, гистомеры, микросомы, пластосомы, полиоплазмы и вибриодены.
Итак, существование митохондрий перестали подвергать сомнению, однако их функция оставалась загадкой. Мало кто вслед за Альтманом считал их основополагающими элементами жизни. Как правило, им отводили гораздо более скромную роль. Одни считали митохондрии центрами синтеза белков или жиров, другие — вместилищем генов. Фактически митохондрии выдало мистическое обесцвечивание гистологических красителей. Краски исчезали из митохондрий в результате окисления — процесса, аналогичного окислению пищи при клеточном дыхании. В 1912 г. Бенджамин Фриман Кингсбери высказал предположение, что митохондрии могут быть респираторными центрами клетки. Его справедливость была подтверждена только в 1949 г., когда Юджин Кеннеди и Альберт Ленинджер показали, что дыхательные ферменты действительно локализуются в митохондриях.
Хотя идеи Альтмана о биобластах были отвергнуты, некоторые другие исследователи также высказывали мысли о том, что митохондрии — независимые структуры, симбионты, живущие в клетке ради общего блага. Симбиоз — это взаимоотношения, участники которых каким-то образом выигрывают от присутствия друг друга[6], а симбионтами называются партнеры по симбиозу. Классический пример — египетский бегунок, или крокодилов сторож (Pluvianus aegyptius). Эта птица выковыривает остатки пищи из зубов нильских крокодилов, получая в обмен за услуги по чистке зубов бесплатный обед[7]. Подобные взаимоотношения могут существовать на клеточном уровне, например бактерии могут жить в более крупных клетках в качестве эндосимбионтов. В начале XX в. разные исследователи отводили роль эндосимбионтов практически всем клеточным структурам, таким как ядро, митохондрии, хлоропласты и центриоли (клеточные структуры, организующие цитоскелет). Эти теории были основаны на внешнем виде и поведении соответствующих структур (например, их перемещении или независимом на вид делении) и поэтому в принципе не могли выйти за спекулятивные рамки. Более того, приверженцы этих идей часто боролись за научный приоритет или оказывались по разные стороны политических и языковых баррикад, что мешало им прийти к согласию. Как писал историк науки Ян Сапп в замечательной книге «Эволюция по ассоциации»: «Так разворачивается полная иронии история яростного индивидуализма тех, кто постулировал созидательную роль ассоциаций в эволюционных изменениях».
Ситуация подошла к критической точке после 1918 г., когда французский ученый Поль Портье опубликовал великолепно написанную книгу «Симбионты». Он утверждал (и трудно переоценить его смелость), что «все живые существа, все животные от амебы до человека, все растения от споровых до двудольных, образованы путем ассоциации, emboitement[8], двух разных существ. Каждая живая клетка содержит в своей протоплазме образования, которые гистологи называют митохондриями. Для меня эти органеллы не что иное, как симбиотические бактерии, которые я называю симбионтами».
