Возникает вопрос, являются ли сделанные заключения чисто теоретическими или они подтверждаются современными исследованиями? Многочисленные прямые и косвенные данные свидетельствуют, что в тех случаях, когда ранее констатировалось лишь внутриклеточное или внеклеточное (полостное) пищеварение, имеет место взаимодействие двух и более типов переваривания.
Распределение ферментативных активностей в пищеварительной полости и гепатопанкреасе краба
| Фермент | Зобный сок (полостное пищеварение) | Гепатопанкреас (мембранное пищеварение) |
| Амилаза | +++ | + |
| Мальтаза | +++ | ++ |
| Сахараза | ||
| Лактаза | — | — |
| Протеиназы | +++ | + |
| Дипептидаза | — | +++ |
| Липаза | +++ | — |
| Моноглицеридлипаза | — | +++ |
В нашей лаборатории показано сочетание внеклеточного и мембранного пищеварения у многих представителей беспозвоночных животных, в частности у насекомых, ракообразных, моллюсков и червей. Мембранный гидролиз и транспорт пищевых веществ являются важнейшими функциями эпителия средней кишки и ее дериватов, например гепатопанкреаса у ракообразных и моллюсков (табл. 6). Уже сейчас известны случаи, когда эффекты, характерные для мембранного пищеварения, обнаруживаются в передней кишке и структурах эктодермы. В частности, это показано для цестод и для двух видов стригеидных спороцист, эктодермальная поверхность которых покрыта типичной щеточной каймой (рис. 19). Мембранное пищеварение выявлено и у таких паразитирующих форм, как круглые и плоские черви.
У ленточных червей наружная поверхность тела (тегумент) также представляет собой щеточную кайму. В ее зоне обнаружены ферменты как самого паразита, так и организма хозяина, а также транспорт аминокислот, гексоз, витаминов, нуклеотидов, различных ионов и т.д.
Существует гипотеза, что в мембранном пищеварении эхинококков (в области их головки) принимают участие ферменты митохондрий (рис. 20). Эти ферменты поступают в окружающую среду при экзоцитозе митохондрий и их последующей деградации, а затем адсорбируются на структурах внешних покровов тела паразита.
Рис. 19. Ультраструктура тегумента цестод и различные органеллы клеткн тегумента.
Рис. 20. Схема распределения ферментов в области головки эхинококка.
Мембранное пищеварение изучалось у дрожжей и бактерий. Было продемонстрировано, что ферменты, действующие в составе мембраны протопласта, обеспечивают расщепление пептидов, олигосахаридов, эфиров фосфорной кислоты и т.д. с образованием активно транспортируемых продуктов.
Итак, сравнительные данные свидетельствуют, что мембранное пищеварение может быть обнаружено на всех этапах эволюционной лестницы. На схеме (рис. 21) показано, что в ходе эволюции от бактерий до млекопитающих не удается описать фундаментальных различий в процессах гидролиза пищевого материала. И у наиболее примитивных организмов, и у наиболее сложных форм обнаруживается как внутриклеточное, так внеклеточное и мембранное пищеварение. Однако создается впечатление, что в случае усвоения пептидов у бактерий преобладает внутриклеточное переваривание, а у млекопитающих — мембранное. Следовательно, идея о развитии пищеварения от примитивного внутриклеточного к совершенному внеклеточному не выдержала испытания временем, так как в природе имеет место взаимоотношение трех основных типов пищеварения — внеклеточного, внутриклеточного и мембранного, а также симбионтного и индуцированного аутолиза.
Рис. 21. Взаимоотношения пептидного транспорта н мембранного гидролиза при ассимиляции пищевых веществ.
