Гибридизация животных полностью

Возможно, что с точки зрения классификации, данной Полем, описанные реципрокные гибриды попадают в одну группу димитозных стейронотов. Но конечно совершенно невозможно утверждать, что степень нарушения гаметогенеза в этих реципрокных скрещиваниях одинакова. Она несомненно различна, и то, что в этом случае различие не перешло за грани группы, никак не дает права обобщать этот и очень немногие другие избранные Полем случаи в гибридологическую закономерность. Она в частности может иметь место только тогда, если ни Y-хромосомы ни цитоплазмы (строение яйца) не имеют никакого значения и баланс М- и F-генов. между половыми хромосомами и аутосомами распределен, у обоих видов совершенно одинаково.

Судьба плодовитости в дальнейших поколениях гибридов весьма поучительная и дает возможность осветить и проблему бесплодия первого поколения. Здесь прежде всего мы встречаемся с большим разнообразием явлений, и представители F₂ и других поколений могут оказаться и более и менее плодовитыми, чем их непосредственные родители, особи F₁. Кроме того естественно результаты оказываются различными в зависимости от того, получается ли F₂ от скрещивания гибридов F₁ друг с другом или же получается F_b от скрещивания F₁ с одним из исходных видов. Наконец играет повидимому роль и то, с каким именно из исходных видов ставится обратное скрещивание. Здесь следовательно возможны 7 различных скрещиваний и 5 реципрокных, т. е. всего 12.

К сожалению ни одно из межвидовых скрещиваний до сих пор не было изучено по всем этим сочетаниям, большей же частью — лишь по 2, 3, 4.

Хороший пример постепенного повышения плодовитости самцов-гибридов в ряде последовательных обратных скрещиваний мы имеем в опытах Киша с гибридами гаял × тур. В/скрещивании в Галле все самки были плодовиты, а самцы бесплодны, но бесплодие здесь уже не носило абсолютного характера, а все время рядом с бесплодными попадались и плодовитые самцы. По Натузиусу (1911) отношение тех и других. было в разных поколениях таким:

Среди ¹/₂ кровных 6 бесплодных 1 плодовитый 14 % плодовитых

Среди ¹/₄ кровных 4 бесплодных 5 плодовитых 55 % плодовитых

Среди ¹/₈ кровных 1 бесплодный 4 плодовитых 80 % плодовитых

Обратный. пример мы имеем в различных скрещиваниях бабочек. Так, Гаррисоном (1916), а затем Мейзенгеймером (1922, 1924) было произведено скрещивание двух пядениц Biston pomonarius × Biston hirtaiius. В первом поколении самцы оказались плодовитыми в скрещиваниях с самками родительских видов. Было получено 159 ♂ и 56 ♀. Однако только самцы явились действительными представителями своего пола, самки же или уродцами или как правило гермафродитами, у которых были развиты (но не вполне) обе системы половых органов (рис. 62). Кроме того самки были и мало жизнеспособны, что видно из того, что их появилась лишь треть по сравнению с числом. самцов. Ясно, что эти самки-гермафродиты были нацело бесплодными.

В проблеме бесплодия гибридов можно различить два вопроса: 1) цитологический механизм бесплодия и 2) гено- и фенотипические причины бесплодия.

Рядом прекрасных исследований, произведенных прежде всего на бабочках (Federley Н., 1913; Pariser, 1927; Federley, 1915; Milari, 1917; Harrison a. Doncaster, 1919, и др.) было показано, что бесплодие гибридов бабочек F_b, F₂ непосредственно связано с хромосомными неправильностями в процессе гаметогенеза у гибридов. Эти неправильности сводятся прежде всего к тому, что у гибридов либо вовсе не происходит конъюгации хромосом при редукционном делении либо она имеет место лишь между некоторым хромосомными парами.

^{Рис. 62. Половой аппарат трех бабочек Biston.}

^{Справа — нормальной самки, слева — нормального самца, в середине — гибрида F_b. Женские части — белые, мужские — покрыты точками; bc — bursa copulatrix; kdr — придат. железы; Ig — яйцеклад, od — яйцевод; оv — яичник; rs — семяприемник; v — вагина; de — ductus ejaculatnrius, sb — семенные пузырьки; sp — семенник; vd — семяпроводы; р — пенис; uc — ункус; va — вальвы (по Мейзенгеймеру).}

Федерлей (Federley Н., 1913), скрещивая три вида бабочек Pygaera curtula, P. pigra и P. anachoreta, обнаружил, что у гибридов полученные от разных родителей хромосомы как правило не конъюгируют друг с другом и поэтому в гаметы переходит не редуцированное, а полное или почти полное число хромосом.