Хозяева Земли полностью

Несостоятельность этой теории в большой мере проистекает из неточности определения ги, следовательно, самой концепции родства, в разных интерпретациях формулы Гамильтона. Сначала теоретики совокупной приспособленности определяли г как родство по происхождению—то, насколько близко находятся члены группы на фамильном древе. Например, родные сестры — более близкие родственники, чем кузины. Это совершенно разумное заключение точно определяет среднюю долю общих генов у двух связанных общим происхождением индивидов. Однако вскоре стало ясно, что в большинстве как практических, так и теоретических случаев такое определение родства в формуле Гамильтона не работает. Соответственно, разные исследователи стали использовать разные другие определения, удовлетворяющие требованиям конкретной разрабатываемой ими модели. Были среди них и определения, уравнивающие модели, основанные на родственном отборе, с моделями многоуровневого естественного отбора. В некоторых случаях «родство» могло означать, что особи имеют один и тот же конкретный аллель. При этом было неважно, связано ли его наличие с общностью происхождения или нет, и не исключалось даже, что он возник в результате независимых мутаций.

Короче говоря, параметр г (изначально — степень родства) стал настолько многолик, что можно было с уверенностью сказать лишь одно: г — это то, что при конкретных условиях заставляет формулу Гамильтона функционировать. Таким образом, сама формула стала бессмысленной как теоретическая концепция и практически бесполезной как инструмент планирования экспериментов или анализа сравнительных данных. Оказалось, например, что в простой модели сотрудничества, основанного на метках, подсчет г предполагает использование тройных корреляций. Нужно случайным образом выбрать из группы трех особей и объявить одну из них «кооператором»; две другие должны при этом иметь какую-то фенотипическую метку, например морфологическую или поведенческую особенность («зеленую бороду», как часто называют такой произвольный признак). Многие биологи, прежде знакомые с теорией совокупной приспособленности только понаслышке, с удивлением поняли, что при реальном подсчете коэффициентов родства оказывается, что этот параметр не имеет под собой непротиворечивой концептуальной биологической основы.

На самом деле если призвать на помощь теорию естественного отбора и теорию игр, то многие из предложенных моделей хорошо объясняются гипотезой, что размножение прямо пропорционально окупаемости. Можно показать, что естественный отбор обычно в той или иной степени является многоуровневым — его последствия на уровне первичной мишени откликаются на всех уровнях биологической организации, от молекулы до популяции. Многие модели, основанные на естественном отборе и теории игр, нетрудно переформулировать в терминах родственного отбора, что неоднократно и было сделано. При этом, повторюсь, исследователей интересует не непосредственная приспособленность индивида, а последствия его действий для себя самого и членов группы, ранжированных по признаку родства с этим «действующим» индивидом.

У этой проблемы разнородных подсчетов есть одно простое решение. Есть общее утверждение о существовании динамического

естественного отбора. Попробуем истолковать его в свете двух обсуждаемых теорий. Оказывается, что истолкование в свете обычного естественного отбора применимо всегда, а истолкование через родственный отбор, возможное в ограниченном числе ситуаций, можно распространить на все случаи, только если растянуть концепцию «родственности» до абсурда.

Более полный фундаментальный анализ показывает, что, если руководствоваться формулой Гамильтона, наличие сколь бы то ни было многочисленных кооперирующих особей в группе возможно лишь при строгом соблюдении крайне жестких условий. Кроме того, эта формула не описывает эволюционную динамику, в которой были бы определены условия для стационарного распределения в эволюции.