Сердце механизма фотосинтеза называют Z-схемой. Она в равной степени восхищает и приводит в ужас студентов, изучающих биохимию. Эту схему, которая представляет собой описание “энергетического профиля” фотосинтеза, впервые нарисовал блистательный и при этом скромный английский ученый Робин Хилл в 1960 году. Хилл не особенно распространялся о своей работе. Сотрудники его лаборатории не хотели донимать его расспросами, и поэтому даже они были удивлены, когда в одном из номеров журнала “Нейчур” за 1960 год была опубликована его гипотеза: они плохо представляли себе, над чем именно он трудился. На самом деле открытие Z-схемы было основано не на результатах собственных экспериментов Хилла (хотя они тоже были исключительно важны), а на других, уже известных и довольно загадочных экспериментальных наблюдениях. Главным из них был один интересный факт из области термодинамики. Как выяснилось, в число продуктов фотосинтеза входят не только новые молекулы органических веществ, но и АТФ - “энергетическая валюта” жизни. Удивительно, но выход АТФ оказался, судя по всему, строго сопряжен с выходом органики: чем больше органических веществ получалось в результате фотосинтеза, тем больше получалось АТФ (и наоборот: если органики синтезировалось меньше, то меньше синтезировалось и АТФ). Солнце как будто кормило растения двумя бесплатными обедами одновременно. Замечательно, что Робин Хилл, отталкиваясь от одного этого факта, сумел угадать суть всего механизма фотосинтеза. Говорят, что гений - это способность прежде всех узреть очевидное4.
И все же (что весьма характерно для Хилла) предложенный им термин “Z-схема”, при всей лаконичности, может ввести в заблуждение. Букву I на самом деле следовало бы повернуть на 90°, чтобы получилась буква Л/, которая более точно отражала бы энергетический профиль фотосинтеза. Представьте себе левую палочку буквы N как вертикально восходящую реакцию, для осуществления которой требуется приток энергии. Косая черта, идущая вниз, будет, таким образом, означать нисходящую реакцию, приводящую к выделению энергии, которую можно улавливать и запасать в форме АТФ. Наконец, правая палочка означает вторую восходящую реакцию, требующую затрат энергии.
Две участвующие в фотосинтезе системы, фотосистема I и фотосистема II, располагаются в двух нижних точках буквы N. Фотон света падает на первую фотосистему и забрасывает электрон на более высокий энергетический уровень, после чего энергия электрона поэтапно снижается вновь, проходя несколько небольших молекулярных стадий, в ходе которых она используется для синтеза АТФ. Спустившись на низкий энергетический уровень, электрон попадает во вторую фотосистему, где еще один фотон снова забрасывает его на более высокий энергетический уровень. С этого уровня электрон наконец передается на молекулу углекислого газа, с чего и начинается синтез молекулы сахара. Разобраться в этом процессе помогает рисунок Ричарда Уокера, на котором процесс изображен в виде трюка ярмарочных силачей, один из которых бьет по планке молотом, забрасывая металлический шар на вершину высокого помоста, В данном случае удар молота дает шару энергию, необходимую, чтобы забросить его наверх, а в случае фотосинтеза энергия фотона солнечного света делает то же самое с электроном.
