Среди РНК можно выделить следующие типы: 1) информационные, или матричные (мРНК), 2) рибосомальные (рРНК), 3) сплайсеосомные РНК (сРНК) и 4) транспортные (тРНК). Все эти типы РНК синтезируются на матрице ДНК за счет копирования последовательности ДНК в последовательность РНК, синтезируемой в процессе транскрипции и принимают участие в биосинтезе белков (процессе трансляции). В последних 3 случаях сами РНК (тРНК, сРНК, и рРНК) являются конечным результатом экспрессии генов, и после ряда ферментативных модификаций они непосредственно используются в клеточных процессах. Синтез рибосомной РНК (рРНК) происходит в ядрышках, в то время как матричные (информационные), транспортные и сплайсеосомные РНК (мРНК, тРНК и сРНК) синтезируются в эухроматине, где ДНК деспирализована. Некоторые исследователи считают, что в геноме имеются также участки, кодирующие малые ядерные РНК (мяРНК), входящие в состав ферментов, и природные антисмысловые РНК. Мне не кажутся эти данные убедительными.
У человека имеется 4421 так называемых некодирующих гена, которые кодируют тРНК, рРНК и сРНК. Цитоплазматические тРНК кодируются у человека 497 генами. В митохондриях человека имеется 22 гена, кодирующих тРНК.
В отличие от ДНК, мРНК, как правило, не образуют двойных спиралей. Однако рРНК, тРНк и сРНК содержат короткие участки со склееными, спаренными основаниями. Это приводит к образованию субструктур, которые при двумерном изображении напоминают 'шпильки' и петли. В таких структурах двухцепочечные участки соединены петлями. Множество фрагментов, в которых чередуются структуры типа шпилька-петля, содержится в высокомолекулярных РНК, таких, например, как одна из рибосомных РНК. Кроме того, эти фрагменты образуют трехмерные структуры; следовательно, РНК подобно белкам имеют четвертичную структуру. Расшифрована трехмерная организация многих, чаще небольших PHK, и прежде всего тРНК.
PHK клетки существенно различаются по размерам, строению и продолжительности существования. Преобладающую часть представляют рибосомные РНК (рРНК), которые в различных формах составляют структурный и функциональные части рибосом. Рибосомные РНК синтезируются в ядре в процессе транскрипции на ДНК, там же подвергаются обработке (процессингу) и ассоциируют с рибосомными белками, образуя рибосому. После созревания мРНК, рРНК и тРНК, образовавшиеся в ядре, транспортируются в цитоплазму для участия в биосинтезе белков (трансляции).
На первом этапе процесса перевода наследственной в фенотип происходит переписывание генетической информации на матричные (информационные) РНК (мРНК), которые являются местом промежуточного хранения информации. Синтез мРНК происходит в результате сложной последовательности биохимических реакций, называемой транскрипцией.
Транскрипция: комплекс белков под названием РНК-полимераза на основе информации заложенной на одной из цепочек ДНК синтезирует по принципу комплементации одинарную цепочку РНК, состоящую из рибонуклеотидов. Эта изначальная цепочка называется пре-РНК и полностью идентична ДНК, она обрабатывается до получения конечного продукта — мРНК.
В ядре имеются специальные белковые машинки, которые считывают информацию с ДНК и синтезируют новую молекулу незрелую мРНК из нуклеотидов, доставляемых в ядро белками и с помощью диффузии. В процессе прочтения эта машинка создает точную копию слов на ДНК из кусочков-мономеров РНК. Матричная РНК (мРНК, раньше она называлась информационная РНК) переносит генетическую информацию из клеточного ядра в цитоплазму. Промоторные последовательности — это участки ДНК, которые определяют место начала транскрипции (синтеза предшественника мРНК).
Прежде всего, отмечу, что расшифровка последовательностей нуклеотидов в геномах человека и основных видах живых существ обнаружила странный факт — наличие большого количества информации, которая не участвует в кодировании белков и цепей РНК, задействованных в реализации наследственной информации. У человека только 1,5 % — 5 % ДНК участвует в кодировании белков и РНК. Остальные цепи нуклеотидов являются, попросту говоря, шумом. Но это только на самый первый взгляд (подробнее см. Приложение II.6).
Гены отделены между собой интронами, участками цепи ДНК, не несущими наследственной информации. Гены эукариот (а также частично архебактерий) имеют разрывную экзон — интронную структуру гена. Кодирующие участки — экзоны имеют ограниченный размер (в среднем ~ 120–150 н.п.), тогда как интроны могут иметь размер до 50 тыс. н.п. Число экзонов пропорционально длине белка. Экзоны чаще кодируют элементы пространственной структуры В-структуры, 8-листы, промежуточные субструктуры упаковки, сигнальные (лидерные) пептиды и др. Более крупные участки могут кодироваться несколькими экзонами (цит. по 91).
