Рис. 16. Снижение и повышение частоты выходного сигнала мышечного рецептора растяжения в результате раздражения возбуждающих и тормозных нейронов ретикулярной формации.
Слева указана величина растяжения мышечного веретена.
Ретикулярные влияния на мышцы многочисленны и разнообразны. Помимо специальных видоизменений мышечной функции вроде только что описанных, ретикулярная активирующая система осуществляет регуляцию общего мышечного тонуса организма — степени сокращения, характерной для нормальных мышц в состоянии покоя. Нарушение определенных связей ретикулярной системы с мышцами (перерезка некоторых нервных волокон или повреждение надлежащих участков мозга) приводит к чрезвычайно сильному сокращению мышц; нарушение функции других эфферентных волокон ретикулярной формации ведет к полному расслаблению мышц. Электрическое раздражение или повреждение одной из частей ретикулярной активирующей системы нарушает нормальный динамический баланс сервомеханизмов тела таким образом, что возникает ритмическое дрожание мышц, напоминающее дрожательный паралич при болезни Паркинсона.
Итак, имеются многочисленные данные о том, что эффекторные нейроны ретикулярной активирующей системы в значительной степени контролируют сигналы афферентных и эфферентных нервов и тем самым влияют на многие, если не на все, функции организма управляемые нервной системой. Это, по-видимому, отлично согласуется с данными о том, что некоторые ретикулярные нейроны, интегрируя каким-то образом афферентную импульсацию, вырабатывают различного рода сигналы, необходимые для выбора подходящего «программированного» комплекса реакций из тех, которыми располагает организм. Возникает очевидный вопрос: существуют ли прямые доказательства того, что наше заключение верно и что ретикулярная активирующая система действительно способна как выбирать, так и обеспечивать те или иные формы поведенческих реакций? Положительный ответ на этот вопрос дают исследования регулирующих влияний ретикулярной формации на функции желез внутренней секреции.
Каждый из нас знает кое-что о функциях эндокринных желез. Они выделяют непосредственно в кровь вещества, называемые гормонами, и эти вещества весьма существенно влияют на работу внутренних органов. Гормон щитовидной железы регулирует интенсивность основного обмена, т. е. расход энергии, когда активность организма сведена к минимуму — когда он работает, так сказать, на холостом ходу; один из гормонов надпочечников повышает кровяное давление; гормон поджелудочной железы — инсулин — регулирует усвоение сахара в организме, и так далее. Не так широко известно, однако, что эндокринные железы влияют друг на друга: например, если собакам скармливать ткань коры надпочечников, то в щитовидной железе у них накапливается больше тироксина. Из всех эндокринных желез наибольшее влияние на остальные эндокринные железы, несомненно, оказывает гипофиз, или нижний мозговой придаток. Это красновато-серое яйцевидное образование величиной около сантиметра, прикрепленное к середине нижней поверхности головного мозга, лежит в небольшом углублении в основании черепа (рис. 14). Гипофиз, подобно другим эндокринным железам, выделяет свои собственные гормоны «прямого» действия (из них наиболее известен гормон, влияющий на общий рост организма). Но гипофиз играет еще одну важную роль: он регулирует деятельность других эндокринных желез. Если требуется повысить активность щитовидной железы, гипофиз вырабатывает и выделяет в кровь некоторое количество тиреотропного гормона. Если кора надпочечников работает чересчур вяло, гипофиз побуждает ее к более энергичной деятельности с помощью адренокортикотропного гормона (АКТГ), который он посылает к ней через кровь.