Лапик был не первым, кто записал такое уравнение. Предыдущий ученый, Жорж Вейс, предложил свою догадку о том, как описать эту зависимость между напряжением и временем. И это была относительно хорошая догадка: она лишь немного отклонялась от предсказаний Лапика, например, в случае напряжения, приложенного в течение длительного времени. Но подобно тому, как малейшая улика на месте преступления может изменить картину всего события, это небольшое расхождение между предсказаниями уравнения Лапика и тем, что было до него, на самом деле означало глубокое расхождение в понимании.
В отличие от уравнения Лапика, уравнение Вайса не было вдохновлено механикой клетки и не предназначалось для интерпретации в качестве эквивалентной схемы. Это было скорее описание данных, чем их модель. Если описательное уравнение - это, как мультипликационная анимация события - фиксирует его внешний вид, но без глубины, то модель - это повторное воспроизведение. Таким образом, математическая модель нервного импульса должна иметь те же подвижные части, что и сам нерв. Каждая переменная должна быть сопоставима с реальным физическим объектом, а их взаимодействие должно отражать реальный мир. Именно это и обеспечила эквивалентная схема Лапика: уравнение, в котором термины можно интерпретировать.
Еще до Лапика другие исследователи заметили сходство между электрическими инструментами, используемыми для изучения нерва, и самим нервом. Лапик в значительной степени опирался на работы Вальтера Нернста, который заметил, что способность мембраны разделять ионы может лежать в основе потенциала действия. Другой ученик дю Буа-Реймона, Людимар Герман, говорил о нерве в терминах конденсаторов и резисторов. И даже сам Гальвани представлял себе нерв, работающий аналогично его лейденской банке. Но Лапик с его явной эквивалентной схемой и количественным соответствием данным сделал еще один шаг вперед в аргументации в пользу нерва как точного электрического устройства. Как он писал: "Физическая интерпретация, к которой я пришел сегодня, придает точный смысл нескольким важным ранее известным фактам о возбудимости... Мне кажется, это повод считать ее шагом в направлении реализма".
Из-за ограниченного оборудования большинство нейробиологов того времени записывали данные с целых нервов. Нервы представляют собой пучки аксонов - волокон, по которым отдельные нейроны передают сигналы другим клеткам. Записывая сразу множество аксонов, легче уловить изменения тока, которые они производят, но сложнее увидеть детальную форму этих изменений. Однако, вставляя электрод в один нейрон, можнонапрямую регистрировать напряжение на его мембране. Как только в начале XX века появилась технология наблюдения за отдельными нейронами, потенциал действия стал гораздо более понятным.
Одна из определяющих особенностей потенциала действия, замеченная английским физиологом Эдгаром Адрианом в 1920-х годах, - принцип "все или ничего". Принцип "все или ничего" гласит, что нейрон либо испускает потенциал действия, либо нет - ничего промежуточного. Другими словами, каждый раз, когда нейрон получает достаточно входного сигнала, напряжение на его мембране меняется - и меняется абсолютно одинаково. Поэтому, как гол в хоккее считается одинаково, независимо от того, с какой силой шайба забита в сетку, так и сильная стимуляция нейрона не делает его потенциал действия больше или лучше. Все, что может сделать сильная стимуляция, - это заставить нейрон излучать больше точно таких же потенциалов действия. Таким образом, нервная система больше заботится о количестве, чем о качестве.
