Очерки теории эволюции полностью

Неясной оставалась проблема массового вымирания таксонов. Неоднократно выдвигавшиеся катастрофические гипотезы (резкое изменение климата, вспышка сверхновой звезды, падение кометы и т. д.) плохо согласуются с данными палеонтологии (вымирание разных таксонов происходило в разное время, вымирания на суше и в океане не совпадают по времени). Прогресс наметился лишь в конце 1970-х годов после выхода в свет серии работ советского палеоэнтомолога Владимира Васильевича Жерихина (1945–2001). Он показал, что причиной массовых вымираний являются глобальные перестройки биосферы (биогеоценотические кризисы). Так, в середине мелового периода на огромных пространствах суши прежние биогеоценозы, основу которых составляли голосеменные растения, исчезли и их место заняли биогеноценозы покрытосеменных. Это привело к вымиранию многих древних групп насекомых и, наоборот, к началу расцвета групп насекомых, связанных с покрытосеменными растениями (круглошовные двукрылые, перепончатокрылые, дневные бабочки, саранчовые).

Параллельно шло и развитие генетики, В результате совместной работы генетиков, зоологов и ботаников в середине XX века произошел синтез генетики и эволюционной теории Дарвина. Толчком к началу этого процесса послужила блестящая работа советского зоолога и генетика Сергея Сергеевича Четверикова (1880–1959) «О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения современной генетики», опубликованная в 1926 г. Логика рассуждений Четверикова была следующей: вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны. Поскольку мутирует лишь один из аллельных генов, эти мутации не будут проявляться в фенотипе. Согласно закону Харди — Вайнберга, в популяции доля гетерозигот по редкому аллелю должна быть во много раз выше доли гомозигот.

Таким образом, «популяция впитывает мутации, как губка впитывает воду». Под покровом гетерозиготности могут возникать самые различные их комбинации, которые и могут подвергаться отбору. В результате изменения частот аллелей в генофонде популяции под действием отбора резко возрастает вероятность появления определенных комбинаций. Эти теоретические выводы вскоре получили экспериментальное подтверждение. С. С. Четвериков и его ученики Н. К. Беляев, С. М. Гершензон, П. Ф. Рокицкий и Д. Д. Ромашов провели экспериментально-генетический анализ природных популяций дрозофилы и подтвердили, что эти популяции насыщены рецессивными мутациями. Аналогичные результаты были получены Еленой Александровной Тимофеевой-Ресовской (1898–1973) и Николаем Владимировичем Тимофеевым-Ресовским (1900–1981) (рис. 63) в 1927–1931 гг., а также другими исследователями.

Рис. 63. Портрет-плакат «Зоолог-генетик Н. В. Тимофеев-Ресовский».

Идеи Четверикова послужили основой для дальнейшего развития генетики популяций в работах С. Райта, Р. Фишера, Н. П. Дубинина, Ф. Г. Добжанского и многих других исследователей. В 1931 г. независимо Н. П. Дубининым в СССР и С. Райтом в США было открыто явление, получившее название дрейф генов. Важное значение также имели исследования скорости (давления) естественного отбора и характеристика его основных форм — движущего, стабилизирующего и дизруптивного (см. рис. 53). В 1960-х гг. Ф. Г. Добжанский, Дж. М. Смит, Э. Форд и другие показали, что скорость движущего отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем предполагали в 1930-х гг. при построении математических моделей. В эти же годы изучение механизмов адаптации насекомых к ДДТ убедительно показало, что эволюция происходит не путем отбора вновь возникающих «полезных» мутаций, но и путем направленного отбора комбинирования малых мутаций. Разработанная Иваном Ивановичем Шмальгаузеном (1884–1963) теория стабилизирующего отбора (1938) объяснила механизм фиксации адаптивных модификаций, которые ранее рассматривались как основное доказательство соматической индукции. Стабилизирующий отбор осуществляется на основе селекционного преимущества нормального фенотипа перед уклонением от нормы. Согласно Шмальгаузену, в ходе стабилизирующего отбора создаются новые морфогенетические корреляции, способствующие относительной автономизации индивидуального развития от факторов внешней среды. Модификации если они оказываются устойчиво адаптивными, постепенно замещаются мутантными формами, имеющими тот же фенотип. Этим путем, например, возникли наследственно фиксированные карликовые формы высокогорных и тундровых растений, распростертые формы куста у некоторых пастбищных растений.

Сходные взгляды высказывал и английский биолог Конрад Хэл Уоддингтон (1905–1975), предложивший концепцию «генетической ассимиляции» признаков, основанную на принципе канализации развития.