Онтогенез. От клетки до человека полностью

После стабилизации общей формы тела начинается активное развитие нервной системы. Нотохорд, который уже проходит вдоль центральной линии тела (глава 4), секретирует сигнальные белки. Эктодерма в радиусе действия этих сигналов (на практике это означает полоску эктодермы, лежащую непосредственно над нотохордом) готовится к превращению в нервную ткань. В клетках этой полоски включаются ранее неактивные гены; клетки немного утолщаются, готовясь к последующим изменениям формы. Образуется нервная пластинка. Ее клетки немного отличаются друг от друга в зависимости от положения: клетки, находящиеся непосредственно над нотохордом, образуют центральную полоску, а те, что находятся на границе с обыкновенной эктодермой, образуют две краевые полоски. На этом этапе полоски не отличаются внешне, но в дальнейшем они дадут начало соответственно центральной части и краям глубокой борозды (рис. 17).

Клетки нервной пластинки связаны друг с другом тем же типом межклеточных контактов, что и клетки эмбриона на ранней стадии развития, когда они образовывали компактную клеточную массу (глава 3). Внутри каждой клетки эти контакты соединяются друг с другом белковыми микрофиламентами, образующими непрерывную механическую сеть (рис. 18). Важно отметить, что эта сеть в основном залегает не в середине клеточного пласта, а вблизи обращенной наружу поверхности клеток.

Наличие этой сети означает, что никакая клетка не может изменить форму, не оказав при этом воздействия на окружающих ее соседей. Это, в свою очередь, означает, что действия отдельных клеток могут привести к изгибанию эпителиального пласта. Клетки центральной полоски производят большое количество белка Shroom, который взаимодействует с системой микрофиламентов, перестраивая ее так, чтобы межклеточные контакты подтягивались ближе друг к другу.[76] Если смотреть сбоку, профиль клеток центральной полоски изменяется от прямоугольного до клиновидного (рис. 19, а—б). Однако клетки по-прежнему крепко соединены межклеточными контактами, а значит, когда отдельные клетки приобретают клиновидную форму, промежутков между ними не образуется. Это приводит к скручиванию всего клеточного пласта[77] (см. рис. 19, б). В результате этого скручивания центральная линия эктодермы, расположенная вдоль спинной стороны эмбриона, прогибается внутрь, и образуется глубокая бороздка (рис. 19, в). Клетки краевых полосок, напротив, расширяют свои апикальные стороны и сужают базальные, (механизм этого процесса пока непонятен). Такое изменение формы клеток тоже приводит к изгибанию пласта, но уже в другую сторону – вместо борозды образуется валик. Оба процесса приводят к одному и тому же результату: область эктодермы, которая пойдет на формирование нервной ткани, прогибается внутрь и погружается вглубь эмбриона, а края этой области сдвигаются ближе друг к другу.

Рис. 17. Три полоски эктодермы, образующиеся на дорсальной (спинной) поверхности эмбриона, дают начало глубокой борозде

Рис. 18. Система микрофиламентов и межклеточных контактов образует единую механическую сеть, которая проходит через всю эктодерму, включая и нервную пластинку. Обратите внимание, что эта сеть находится ближе к апикальной (внешней) стороне клеток

Рис. 19. Этапы формирования нервной трубки. На всех рисунках показаны поперечные срезы эмбриона. Клетки с прямоугольным контуром (а) приобретают клиновидную форму, что приводит к образованию борозды (б—в), края которой в конечном итоге смыкаются, преобразуя борозду в трубку (г)

Образование центральной борозды – хороший пример масштабной перестройки тканей за счет локальных сил. Если вырезать из эмбриона кусочек дорсальной эктодермы, в которой и должен протекать этот процесс, и поместить его в чашку Петри, характерная борозда появится тогда, когда она и должна появиться у эмбриона. Это доказывает, что после того, как процесс запущен, он регулируется вовлеченными в него клетками, то есть локально, и контроль со стороны других частей эмбриона уже не нужен. На этом этапе, однако, развитие замедляется, потому что следующий этап зависит от активности эктодермы на краях центральной полоски, которая не будет сама по себе формировать нервную ткань. Ее клетки делают три важные вещи: они уплощаются, благодаря чему становятся короче, но шире; они размножаются; и они по-прежнему конвергируют (перемещаются) к срединной линии эмбриона, внося вклад в уже описанные процессы сужения и удлинения.[78] Все эти активности клеток способствуют созданию бокового давления, которое подталкивает края борозды друг к другу до тех пор, пока они не встретятся (рис. 19, в—г).