Затем нервная трубка использует сигналы, поступающие из асимметрично расположенных тканей сверху и снизу, а также, возможно, от сомитов, чтобы аккуратно разделить ткань, состоящую из схожих клеток, на зоны с определенной структурой, каждая из которых по мере дальнейшего развития спинного мозга даст начало особому типу нервной ткани. Однако клетки нервной трубки не только получают сигналы от других тканей, но и генерируют свои собственные сигналы. Распространяясь в обратном направлении, они вносят вклад в разметку прилегающих к нервной трубке тканей. Таким образом, соседние ткани не отдают односторонние приказы, а как бы ведут разговор, обмениваясь репликами на языке биохимии белков.
Сразу после образования сомиты представляют собой простые структуры, состоящие из одного типа клеток (глава 6). Однако они дадут начало многим структурам тела, в том числе костям, мышцам, сухожилиям и внутреннему слою кожи. Поэтому внутри сомитов, как и в нервной трубке, должны возникнуть отличающиеся друг от друга области, и это тоже происходит за счет сигналов от соседних тканей.
Участки сомитов, расположенные ближе всего к дорсальной части нервной трубки, находятся под действием высоких концентраций белков семейства WNT (рис. 32). Клетки сомитов уже экспрессируют несколько иной набор генов, чем клетки нервной трубки (именно поэтому они являются клетками сомитов). Как следствие, они реагируют на сигналы белков WNT иначе, чем клетки нервной трубки. Наверное, каждый из нас сталкивался с тем, что интерпретация сигнала может зависеть от внутреннего состояния того, кто его получает. При слове
Когда клетки сомита получают сигналы WNT из дорсальной части нервной трубки, они начинают производить белки, необходимые для формирования мышц. Белок WNT распространяется лишь на довольно небольшое расстояние, поэтому сигнал для активации развития мышц получает только та часть сомита, которая находится ближе к нервной трубке. WNT, поступающий из другого источника, запускает образование второго центра развития мышц на наружном, нижнем крае сомита (рис. 32). В дальнейшем из клеток этих зон образуются разные мышцы: зона около нервной трубки даст начало мышцам спины, а другая зона – мышцам стенки тела.[112] Зона между ними, расположенная вдали от обоих источников WNT, станет соединительной тканью кожи (дермой).
Если бы на сомит действовали только те три типа сигналов, о которых мы только что говорили, он стал бы похож на сэндвич, в котором зона, дающая начало коже, залегает между двумя зонами, образующими мышцы.
Рис. 32. Разметка областей сомита, которые будут дифференцироваться в разных направлениях, происходит за счет сигналов от соседних тканей
Однако сомит также чувствителен к сигналам, поступающим от нотохорда и вентральной пластинки нервной трубки. В участках сомита, расположенных ближе всего к этим источникам сигналов, концентрация соответствующих сигнальных белков достаточно высока. Они блокируют сигналы, стимулирующие образование мышц и кожи, и «сообщают» клеткам, что они должны образовать соединительную ткань и кости[113],[114] (рис. 32).
Итак, обобщая сказанное в этой главе, мы видим, что окружающие ткани подают сигналы, за счет которых происходит дифференциация нервной трубки, а клетки нервной трубки реагируют на эти сигналы, в том числе и тем, что подают сигналы, под действием которых происходит разметка окружающих тканей и они приступают к дифференцировке. Таким образом, тонкая детальная разметка строения эмбриона, который еще недавно имел довольно однородное строение, является результатом многочисленных «обменов репликами» на клеточном уровне.
