Для выявления сформированных межсистемных отношений была зарегистрирована активность нейронов лимбической коры в дефинитивном поведении обученных таким образом животных. Из всей совокупности зарегистрированных нейронов для анализа были отобраны клетки, специализированные относительно сформированных обучением в экспериментальной клетке поведенческих актов.
Рис. 15.2 . Усреднённые паттерны активности нейронов, специализированных относительно подхода и нажатия педали в зависимости от времени формирования и стратегии обучения
А, Б – схемы применявшихся стратегий обучения (в нижних углах – кормушки, в верхних – педали); В–З: усреднённые паттерны нейрональной активности. По оси абсцисс – номера поведенческих актов; по оси ординат – нормализованная по максимальной частота активности; В, Г – усреднённые паттерны активности нейронов, специализированных относительно оперирования с первой по порядку обучения педалью; Д, Е– усреднённые паттерны активности нейронов, специализированных относительно оперирования со второй по порядку обучения педалью; Ж, 3 – паттерны (средняя ± стандартная ошибка) неспецифической активности нейронов, представленных на частях Д и Е, но нормализованной по максимуму неспецифической активности. Под схемой конкретной стратегии расположены паттерны активности нейронов, которые зарегистрированы у кроликов, обученных по этой стратегии.
Критерием специализации служило наличие активации нейрона в соответствующем акте во всех случаях его реализации. Как было показано А. Г. Горкиным и Д. Г. Шевченко [1990], этот формальный критерий позволяет достаточно надёжно выделять специфическую связь активности нейрона с конкретным актом поведения. Для анализа неспецифической активности были построены паттерны активности каждого из исследовавшихся нейронов во всех актах пищедобывательного поведения. Паттерн активности представляет собой распределение средних частот импульсации нейрона в выделенных актах поведения. В поведении на одной стороне клетки было выделено 5 актов: поворот головы к педали, перенос лап к педали, нажатие педали, перенос лап к кормушке и захват пищи в кормушке. Всего на двух сторонах клетки было выделено 10 актов. Усреднённые паттерны активности нейронов, специализированных относительно подхода к педали, представлены на рис. 15.2 под схемами соответствующих стратегий обучения. Так как кролик подходил к двум педалям, и паттернов – два для каждой из стратегий. Один из них показывает распределение активности нейронов, специализированных относительно подхода к первой по порядку обучения педали, а другой – относительно второй. Легко заметить, что паттерны у кроликов, обученных по стратегии «Б», различаются для первой и второй педали, в то время как для животных, обученных по стратегии «А», – не различаются. Сходные данные были получены для другой группы специализаций – нейронов, связанных с подходом к кормушке [Горкин, Шевченко, 1995].
Данные, полученные в этой работе, показали, что для систем, не связанных логикой последовательного поведения в одну группировку, их взаимные отношения зависят от истории формирования поведения. Эта зависимость проявляется в виде повышенной степени актуализации второй из двух последовательно формировавшихся систем при реализации первой. В этом исследовании были также выявлены отношения систем, основанные на факторах сходства движений и целей соответствующих поведенческих актов.
В связи с тем, что актуализация функциональных систем, оказалась чувствительной к действию множества факторов, оказывается возможным рассмотреть с позиций системной психофизиологии огромный объем экспериментальных данных, полученных в нейрофизиологии обучения (см. например [Рабинович, 1975; Котляр, 1989]). В основном эти данные касаются пластичности нейрональных ответов на стимулы при выработке условных рефлексов. Сразу стоит обратить внимание на то, что достоверные изменения частоты постстимульной импульсации нейронов в ряду сочетаний, как правило, не превышают 1,5-кратный уровень «фоновой» активности. Это означает, что в случае повышения в обучении возбудительного ответа регистрируется активация, которая в соответствии с упомянутыми ранее критериями не может считаться специфической. Этот факт, вместе с плавной динамикой ответа и наличием тормозных реакций у многих нейронов, свидетельствует, на наш взгляд, о том, что основная феноменология пластичности попадает в разряд изменения межсистемных отношений уже имевшихся до обучения элементов индивидуального опыта. Это вполне соответствует теоретическим положениям бихевиористов о том, что при выработке классических рефлексов и дифференцировок новой реакции, т.е. в терминах данной главы, нового акта поведения не формируется.
* * *
Изложенные ранее теоретические положения и экспериментальные данные позволяют в общих чертах описать основные моменты процесса научения с точки зрения системной психофизиологии.
