отделов ЦНС и вызвать их патологическую активность. Столь мощный поток импульсов
продуцируется группой гиперактивных нейронов, образующих генератор патологически
усиленного возбуждения (Г.Н. Крыжановский).
ГПУВ - это агрегат гиперактивных взаимодействующих нейронов, продуцирующий
неконтролируемый поток импульсов. Интенсивность и характер этого потока не соответствуют
поступающему сигналу и определяются только особенностями структурно-функциональной
организации генератора. Вследствие того, что нейроны генератора активируют друг друга, генератор способен самоподдерживать свою активность, не нуждаясь в постоянной
дополнительной стимуляции извне.
Возникая при повреждениях нервной системы, генератор становится патогенетическим
фактором развития процесса. Его образование имеет характер универсального механизма
и является типовым патологическим процессом, осуществляющимся на уровне
межнейрональных отношений. Электрофизиологическим выражением деятельности
генератора служат суммарные потенциалы составляющих его нейронов. В качестве
примера таких потенциалов можно привести электрическую активность, регистрируемую
в области генератора в гигантоклеточном ядре продолговатого мозга (рис. 21-7) и в
эпилептическом очаге в коре головного мозга, который является одним из видов
генератора.
Патогенетическое значение ГПУВ. Основное патогенетическое значение генератора
заключается в том, что он гиперактивирует тот отдел ЦНС, в котором он возник или с
которым он непосредственно связан, вследствие чего этот отдел приобретает значение
патологической детерминанты (см. разд. 21.5), формирующей патологическую систему
(см. разд. 21.6). Поскольку патологические системы лежат в основе соответствующих
нервных расстройств (нейропатологических синдромов), образование генератора является
начальным звеном этих расстройств.
21.4.2. Образование и деятельность генераторов патологически усиленного
возбуждения
Генератор может образовываться при действии разнообразных веществ экзогенной или
эндогенной природы, вызывающих либо нарушение механизмов тормозного контроля (что влечет
за собой растормаживание и гиперактивацию нейронов), либо непосредственную
гиперактивацию нейронов. В последнем случае тормозные механизмы сохранены, но они
функционально неэффективны и не способны нормализовать деятельность нейронов. Во всех
случаях обязательным условием образования и деятельности гене-
Рис. 21-7.
Характер вызванной активности в гигантоклеточном ядре кошки в норме и при
формировании в нем генератора после введения столбнячного токсина: А - реакция на
слабое одиночное раздражение икроножного нерва; реакция того же гигантоклеточного
ядра на одиночное раздражение той же силы того же нерва при формировании в ядре
генератора через 2 ч (Б), 3 ч (В) и 4 ч (Г) после введения в ядро столбнячного токсина: длительные, возрастающие со временем по частоте и амплитуде послеразряды, которые
могут продолжаться неопределенное долгое время, - генерирование интенсивного
самосдерживающего возбуждения
ратора является недостаточность торможения составляющих его нейронов.
Примером образования генератора при первичном нарушении торможения могут быть
генераторы, возникающие при действии столбнячного токсина, стрихнина, пенициллина и
других конвульсантов. Примером образования генератора при первичной
гиперактивации
нейронов могут быть генераторы, возникающие при усиленной и продолжительной
синаптической стимуляции, действии возбуждающих аминокислот (в частности,
глутамата), неглубокой ишемии и постишемической реперфузии ЦНС. Генератор может
возникать также при деафферентации нейронов после перерезки нервов и спинного мозга, с чем связаны деафферентационные болевые синдромы.
На ранних стадиях развития генератора, когда тормозные механизмы еще сохранены, а
возбудимость нейронов невысока, генератор активируется достаточно сильными стимулами, поступающими через определенный вход в составляющую его группу нейронов. На поздних
стадиях, когда возникает глубокая недостаточность тормозных механизмов и значительно
повышается возбудимость нейронов, генератор может активироваться различными стимулами из
разных источников, а также спонтанно.
21.5. ПАТОЛОГИЧЕСКАЯ ДЕТЕРМИНАНТА
21.5.1. Понятие и общая характеристика
Образование генератора не всегда имеет своим следствием возникновение патологических
реакций. При блокаде распространения генерируемого возбуждения механизмами
тормозного контроля генератор оказывается функционально изолированным и не
вызывает системных патологических эффектов. Патология возникает, если
гиперактивируемый под влиянием генератора отдел ЦНС активно влияет на другие
образования ЦНС, вовлекает их в патологическую реакцию и объединяет их в новую
организацию - патологическую систему (Г.Н. Крыжановский). Во многих случаях, в
