Наиболее характерную нервную систему для большей части кольчатых червей представляют полихеты, дождевой червь и обычная медицинская пиявка (рис. II-6). У этих беспозвоночных парные нервные стволы сближены на брюшной стороне тела. Они в различной степени объединены продольными и поперечными волокнами. Как правило, ганглии каждого из нервных стволов сливаются или соединены незаметной комиссурой (см. рис. II-6, а). Основным анатомическим принципом организации становится брюшная нервная цепочка. Она состоит из нервных стволов и ганглиев. Очень демонстративен сегментарный ганглий полихет (Polychaeta) (см. рис. II-6, в). Внутри он состоит из переплетённых отростков нейронов самого ганглия и пришедших к нему в составе нервного ствола латеральных нервов. В результате формируется нейропиль, который окружён нейронами ганглия. Ганглии полихет, как правило, в центральной зоне сливаются почти полностью и образуют общий нейропиль. Нервные стволы можно идентифицировать только между сегментами. У примитивных аннелид брюшные стволы могут быть широко расставлены, как у плоских червей. Однако независимо от положения нервных стволов в головной части ганглии объединяются, образуя своеобразный ганглиозный «мозг» со специализированными отделами. Обычно выделяют несколько долей, которые отвечают за фоторецепцию, хеморецепцию и механорецепцию головных щетинок, усиков и конечностей — параподий. Каждая такая доля может быть представлена одним или несколькими ганглиями. Рецепторные нейроны беспозвоночных лежат обычно в непосредственной близости от органов чувств, хотя иногда располагаются и в теле головных ганглиев.

Специализированные конечности для передвижения — параподий — крайне усложнили нервную систему полихет (Pechenic, 1991). Каждый сегмент тела обычно иннервируется несколькими нервами. Среди них выделяется подиальный нерв, имеющий собственный ганглий (см. рис. II—6, а). Это знаковое приобретение в эволюции, поскольку подвижный периферический орган имеет собственный «интеллектуальный» центр управления — подиальный ганглий. У некоторых подвижных форм специализация затронула систему управления параподиями так глубоко, что их ганглии объединены непосредственно между собой при помощи коллатерального нерва. Это позволяет согласовывать активность педальных ганглиев, минуя центральный брюшной нервный ствол. Нервная система у высших

144

Перейти на страницу:

Похожие книги