В исследуемой области под названием Camp Wolahi, в горах на юге долины, существуют два ясно отличимых вида Ensatina, которые не скрещиваются. Один заметно различим благодаря желтым и черным пятнам. Другой – однородно светло-коричневый, без пятен. Camp Wolahi находится в зоне наложения, но более широкая выборка показывает, что покрытый пятнами вид типичен для восточной стороны Центральной долины, которая здесь, в Южной Калифорнии, известна как долина Сан-Хоакин. Светло-коричневый вид, напротив, обычно встречается на западной стороне Сан-Хоакина.
Немежпородное скрещивание – признанный критерий того, заслуживают ли две популяции различных названий видов. Поэтому должно быть ясно, что нужно использовать название Ensatina eschscholtzii для одноцветных западных видов и Ensatina klauberi для пятнистых восточных – ясно, но с одним удивительным обстоятельством, которое является сутью рассказа.
Если Вы поднимитесь в горы, которые ограничивают северный край Центральной долины, названной там долиной Сакраменто, то Вы обнаружите только один вид Ensatina. Его внешний вид – промежуточный между пятнистым и одноцветным видом: главным образом коричневый, с довольно нечеткими пятнами. Это не гибрид между ними: такое направление в рассмотрении вопроса неправильно. Чтобы обнаружить правильное направление, сделайте две экспедиции на юг, отбирая образцы в популяции саламандры, которая разветвляется на запад и восток с обеих сторон Центральной равнины. С восточной стороны они становятся прогрессивно более пятнистыми, пока не достигают крайней степени klauberi далеко на юге. С западной стороны саламандры становятся прогрессивно более похожими на одноцветных eschscholtzii, которых мы встретили в зоне наложения в Camp Wolahi.
По этой причине трудно рассматривать Ensatina eschscholtzii и Ensatina klauberi с уверенностью как отдельные виды. Они – «кольцевой вид». Вы признаете их как отдельные виды, только если возьмете образцы на юге. Однако если Вы двинетесь на север, они постепенно превращаются друг в друга. Зоологи обычно следуют примеру Стеббенса и размещают их всех в один и тот же вид, Ensatina eschscholtzii, но присваивают им ряд названий подвидов. Стартовав далеко на юге с Ensatina eschscholtzii eschscholtzii, одноцветной коричневой формы, мы продвигаемся западной стороной долины через Ensatina eschscholtzii xanthoptica и Ensatina eschscholtzii oregonensis, которые, как подсказывают их названия, также встречаются дальше на север в Орегоне и Вашингтоне. В северном конце Центральной долины Калифорнии обитает Ensatina eschscholtzii picta, полупятнистая форма, упоминавшаяся ранее. Идя дальше по кольцу на юг по восточной стороне долины, мы движемся через Ensatina eschscholtzii platensis, которые немного более пятнисты, чем picta, затем Ensatina eschscholtzii croceater, пока не достигнем Ensatina eschscholtzii klauberi (очень пятнистая форма, которую мы ранее назвали Ensatina klauberi, когда полагали, что это отдельной вид).
Стеббинс полагает, что предки Ensatina достигли северного края Центральной долины и эволюционировали постепенно на юг по обеим сторонам долины, отклоняясь по мере продвижения. Альтернативная возможность состоит в том, что они начали на юге как, скажем, Ensatina eschscholtzii eschscholtzii, затем эволюционировали по пути на север по западной стороне долины, вокруг вершины и на юг, с другой стороны, закончив как Ensatina eschscholtzii klauberi на другом конце кольца. Какой бы ни была история, сегодня мы имеем скрещивание повсюду вокруг кольца, кроме того места, где оба конца линий встречаются, на дальнем юге Калифорнии.
Как затруднение, кажется, что Центральная долина – не сплошной барьер для генного потока. Иногда саламандры, похоже, преодолевали его, поскольку есть популяции, например xanthoptica, один из западных подвидов на восточной стороне долины, скрещивающиеся с восточными подвидами, platensis. Еще одно затруднение состоит в том, что существует маленький разрыв возле южного конца кольца, где, кажется, нет никаких саламандр вообще. По-видимому, они прежде были там, но вымерли. Или, возможно, они все еще там, но не были найдены: я говорил, что горы в этой области изрезанны и сложны для поисков. Кольцо запутанно, однако, кольцо непрерывного генного потока – преобладающая модель для этого вида, как и в знаменитом случае с серебристой чайкой и малой морской чайкой вокруг Северного полярного круга.
