Третий слой – наружная пограничная мембрана – представляет собой полосу межклеточных сцеплений. Она названа окончатой мембраной Верхора, так как наружные сегменты палочек и колбочек проходят через нее в субретинальное пространство (пространство между слоем колбочек и палочек и пигментным эпителием сетчатки), где они окружены веществом, богатым мукополисахаридами.
Четвертый слой – наружный ядерный – образован ядрами фоторецепторов.
Пятый слой – наружный плексиформный (или сетчатый) – занимает промежуточную позицию между наружным и внутренним ядерными слоями.
Шестой слой состоит из биполярных клеток, каждая из которых имеет два отростка. Клетки этого слоя соединяют два нейрона: первый с третьим. Число биполярных клеток меньше числа палочек, поэтому одна биполярная клетка соединяется несколькими клетками палочковых элементов, в то время как каждая колбочка имеет свою биполярную клетку. Ядра биполярных клеток составляют средний ядерный слой сетчатой оболочки.
Седьмой слой – внутренний плексиформный – отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток и состоит из клубка сложно разветвляющихся и переплетающихся отростков нейронов. Он отграничивает внутреннюю сосудистую часть сетчатки от наружной бессосудистой, зависящей от хо-риоидальной циркуляции кислорода и питательных веществ.
Восьмой слой образован ганглиозными клетками. Они расположены в одном ряду с промежутками, за исключением зоны непосредственно вокруг центральной ямки, где слой ган-глиозных клеток лежит в 3–4 ряда, поэтому в этой области он толще остальных. Ядра ганглиозных клеток составляют внутренний ядерный слой сетчатки. Ганглиозные клетки сетчатой оболочки, как и другие клетки сетчатки, имеют типичное строение. Это круглые клетки, богатые протоплазмой, с круглым ядром и хорошо развитой хроматиновой структурой. Толщина слоя из ганглиозных клеток заметно уменьшается по мере удаления от центральной ямки к периферии. Вокруг ямки этот слой состоит из пяти рядов ганглиозных клеток или более. На данном участке каждый фоторецептор имеет прямую связь с биполярной и ганглиозной клеткой.
Девятый слой состоит из аксонов ганглиозных клеток, образующих нерв.
Десятый слой – внутренняя пограничная мембрана – покрывает поверхность сетчатки изнутри. Он является основной мембраной, образованной основаниями отростков нейро-глиальных клеток Мюллера. Эти клетки проходят через все слои сетчатки, имеют гигантские размеры и выполняют опорную и изолированную функции, осуществляют активный транспорт метаболитов на разных уровнях сетчатки, участвуют в генерации биоэлектрических токов. Эти клетки полностью заполняют щели между нейронами сетчатки и служат для разделения их рецептивных поверхностей.
Межъядерные слои сетчатки состоят из волокнистых структур, отростков и синаптических образований нервных клеток, а также клеток глиального остова сетчатой оболочки, волокна которых проходят перпендикулярно слоям через всю толщу сетчатки: от наружной пограничной мембраны, отделяющей ядра нейроэпителия от палочковых и колбочковых окончаний, до внутренней, отграничивающей сетчатку от стекловидного тела.
Функции сетчатки – преобразование светового раздражения в нервное возбуждение и первичная обработка сигнала.
Сосуды сетчатой оболочки. Входя в глаз в центре зрительного нерва, центральная артерия сетчатки и сопровождающая вена разветвляются на четыре, снабжая кровью четыре квадранта сетчатки: верхний и нижний носовые и верхний и нижний височные. Сосуды сетчатки до их первого разветвления называются сосудами первого порядка; от первого до второго разветвления – сосудами третьего порядка. Все эти сосуды хорошо видны при офтальмоскопии. Более мелкие сосуды (арте-риолы, венулы и истинные капилляры) не видны даже при современных методах офтальмоскопического исследования. Конечные капилляры сетчатки состоят из одного слоя эпителия и не имеют никаких оболочек.
Капилляры сетчатки распространяются во внутренних слоях и оканчиваются в слое биполярных клеток на границе с первым нейроном (на периферии). Таким образом, сетчатка получает кровоснабжение из двух источников: внутренний слой до первого нейрона – из системы центральной артерии сетчатки, а первый нейрон – из сосудистой оболочки.
Процессы обмена веществ между кровью конечных капилляров и клеточными элементами сетчатки происходят через межуточную среду, которая окружает каждую клетку органа (в том числе и клетки сетчатой оболочки). В эту межуточную среду из концевых капилляров поступают вещества, необходимые для жизни и функции клеток. В эту же межуточную среду поступают из клеток продукты их жизнедеятельности. Вступая в реакцию, часть веществ уничтожается, но в межуточной среде всегда остается достаточный и непрерывно пополняемый запас необходимых ингредиентов для обмена веществ.
Каждая клетка, каждое волокно и каждый капилляр сетчатой оболочки окружены межуточным веществом. Оно является внутренней средой, в которой происходит транспортирование всех необходимых составных частей из крови конечных капилляров к нервным клеткам.
