Каковы же взаимоотношения компонентов в микоризе? Одна из первых гипотез о сущности микоризообразования была предложена в 1900 г. немецким биологом Е. Шталем. Она заключалась в следующем: в почве происходит ожесточенная конкуренция между различными организмами в борьбе за воду и минеральные соли. Особенно сильно она выражена у корней высших растений и мицелия грибов в гумусовых почвах, где грибов обычно много. Те растения, которые обладали мощной корневой системой и хорошей транспирацией, не сильно страдали в условиях такой конкуренции, а те, у которых корневая система была сравнительно слабой, а транспирация пониженной, т. е. растения, не способные успешно насасывать почвенные растворы, вышли из затруднительного положения, образовав микоризу с мощно развитой системой гиф, пронизывающих почву и повышающих поглощающую способность корня. Самое уязвимое место этой гипотезы заключается в том, что не существует прямой зависимости между всасыванием воды и поглощением минеральных солей. Таким образом, быстро поглощающие и быстро испаряющие воду растения не являются самыми вооруженными в конкурентной борьбе за минеральные соли.
Другие гипотезы основывались на способности грибов воздействовать своими ферментами на лигнино-протеиновые комплексы почвы, разрушать их и делать доступными для высших растений. Высказывались также предположения, подтвердившиеся и в дальнейшем, о том, что гриб и растение могут обмениваться ростовыми веществами, витаминами. Грибы как гетеротрофные организмы, нуждающиеся в готовом органическом веществе, получают от высшего растения прежде всего углеводы. Это подтверждалось не только опытами, но и непосредственными наблюдениями. Например, если в лесу деревья растут в сильно затененных местах, степень микоризообразования у них сильно снижена, так как в корнях не успевают накапливаться в должном количестве углеводы. Это же касается и быстрорастущих пород деревьев. Следовательно, в разреженных лесонасаждениях микориза образуется лучше, быстрее и обильнее, а поэтому процесс микоризообразования может улучшаться при проведении рубок ухода.
Введение шведскими учеными Е. Мелином и X. Нильсоном в исследования микоризы метода изотопов дало очень ценные материалы относительно значения микоризообразования для древесных пород. Была выяснена непосредственная передача к дереву через грибные гифы таких важнейших элементов, как фосфор, азот, калий, натрий, кальций и др. У сосны веймутовой, например, наличие микоризы повышало количество поглощенного калия на 75%, азота на 86, а фосфора на 234%. Применение метода изотопов позволило установить, что через грибные гифы, протягивающиеся от одних корней к другим и от одного дерева к другому в пределах одной экосистемы, происходит обмен органическими веществами между отдельными растениями. В дальнейшем было установлено, что некоторые микоризные грибы могут защищать своих партнеров от поражения паразитическими грибами, образуя антибиотики. Некоторые грибы-микоризообразователи оказались способными вызывать у своих партнеров (высших растений) образование так называемых фитоалексинов, повышающих защитные реакции.
Положительное значение микоризы древесных пород, таким образом, очевидно. Этим объясняется то внимание, которое придавалось обеспечению образования микоризы при создании лесополос в засушливых условиях степей юго-востока нашей страны, особенно у основной и главной породы лесополос — дуба. Анализ многочисленных работ, касающихся микоризы, дал возможность сделать важное заключение, что инфекционный материал (гриб) находится на поверхности самих желудей и нужно только на первых порах использовать необходимые приемы ухода за посадками (рыхление, полив и т. п.), чтобы успешно развилась микориза. Очень хорошо показало себя внесение в посадки микоризной земли совместно с культурой свободно живущей азотфиксирующей бактерии (азотобактером хроококкумом). Теперь на месте лесных полос, которые создавались в конце 40-х — начале 50-х годов, шумят листвой настоящие леса, в которых можно собирать грибы, так же, как и в лесах таежной зоны, где они издавна родились в изобилии. Однако, учитывая положительное значение микоризы древесных пород, нельзя забывать о том, что в случаях, когда почему-либо один из компонентов этого сообщества ослабляется, другой может стать агрессивным. Так, если дерево ослаблено, то наличие гриба может ослабить его еще больше и может развиться явление паразитизма гриба на корнях. Если же гриб ослаб, начинается усиленное переваривание гиф внутри корня. Таким образом, это сообщество следует рассматривать не как простой симбиоз, а как некое динамическое равновесие, т. е. равновесие в борьбе или, иными словами, как сбалансированный обоюдный паразитизм, или аллелопаразитизм (от греч. "аллелон" — друг друга, обоюдно, взаимно).
Микориза орхидных
Четырехмесячный зародыш орхидеи одонтоглоссум с клубками гиф (по Н. Бернару)