Митотический аппарат клетки – это совокупность внутриклеточных структур, которые с началом митоза образуются из центросомы. Центросома (клеточный центр) – органелла, обеспечивающая течение митоза. Она состоит из двух центриолей, связанных тонкой перемычкой центродесмозой и окруженных лучистой сферой цитоплазмы – астросферой.
Митоз (М) – короткий период клеточного цикла. Сущность его заключается в конденсации содержимого ядра и выявлении в нем хромосом, которые удваиваются и затем равноценно распределяются между двумя дочерними клетками. Митоз – это непрерывный процесс, но для удобства рассмотрения в нем выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 26).
Профаза. Начинается со сдвига физико-химического состояния цитоплазмы и реорганизации цитоскелета клетки. Центросома расщепляется. Ее центриоли расходятся в противоположные стороны, формируя два полюса клетки. Между ними образуется ахроматиновое веретено в виде тонких белковых нитей. Формируется мнтотический аппарат клетки, состоящий из микротрубочек и связанных с ними белков. Ядро клетки несколько увеличивается в размерах. В нем обнаруживаются хромосомы в виде тонких нитевидных структур. Вся группа хромосом выглядит в виде клубка. Ядрышки уменьшаются и исчезают. Конец профазы характеризуется распадом ядерной оболочки на мелкие фрагменты. К этому моменту хромосомы максимально укорачиваются и отделяются друг от друга.
Рис. 26. Схема митоза.
Метафаза. Хромосомы представлены компактными палочковидно изогнутыми тельцами. Каждая хромосома образована двумя тесно связанными половинками – хроматидами. Такие реплицированные (двойные) хромосомы прикрепляются к веретену с помощью особых структур, называемых кинетохоры. В метафазе хромосомы четко сгруппированы в центре клетки, их свободные концы обращены к периферии. Образуется фигура, называемая «материнской звездой» или метафазной пластинкой. Упорядоченное расположение хромосом в метафазной пластинке – это, главным образом, результат действия тянущей силы, создаваемой кинетохорными микротрубочками.
Анафаза. Началом ее является взаимное синхронное разделение всех хромосом на сестринские хроматиды, которые начинают движение к противоположным полюсам. Основное правило анафазы – хроматиды от одной хромосомы расходятся в разные стороны. Движение связано с укорочением микротрубочек кинетохора. В анафазе хроматиды называют дочерними хромосомами. Заканчивается анафаза сближением дочерних хромосом у противоположных полюсов, где они образуют две «дочерние звезды».
Телофаза – заключительная стадия митоза, связанная с реконструкцией ядер. Хромосомы деспирализуются и уже не различаются как отдельные морфологические структуры. Ахроматиновое веретено растворяется. Формируются путем сборки ядерные мембраны, начинается цитокинез – деление цитоплазмы. В животных клетках оно происходит путем гантелевидной перетяжки между ядрами, ее разрыва и образования двух дочерних клеток. Длительность всего клеточного цикла зависит от внешних и внутренних факторов, а также типа клеток. Наиболее короткой фазой является анафаза, максимальную продолжительность имеет интерфаза.
Регулирует и контролирует процессы митоза группа гормонов, относящаяся к факторам роста (см. ниже).
Отмечен суточный ритм митозов, связанных с биоритмами каждого организма. Так, у животных с ночным образом жизни пик митозов приходится на ранние утренние часы, у дневных животных и человека максимум митозов наблюдается в вечерние часы суток. Как долго исходная клетка может делиться митозом? Наблюдения над клетками соединительной ткани (нормальные фибробласты), выращенными в условиях лаборатории, показали, что способность каждой клетки данной линии делиться ограничена 50-ю удвоениями (лимит Хейфлика), после чего эта линия клеток погибает за счет исчезновения теломер. Если клеточную культуру заморозить на длительный срок после 10-го и 20-го удвоения, а затем разморозить, они все равно дадут только 50 удвоений. Также ведут себя и другие типы клеток, что обусловлено их генетической памятью. Клетки, как бы имеют «встроенные часы», точно отсчитывающие число делений своей линии. Жизнь клетки как любой живой системы ограничена.
В 1972 году ученый Ж. Керр впервые описал апоптоз – запрограммированную клеточную гибель. Апоптоз регулируется показателями внешней среды и рядом внутренних факторов, связанных с системой гомеостаза. Гомеостаз – постоянство внутренней среды организма. Посредством гомеостаза обеспечивается точный баланс различных видов клеток на определенных этапах онтогенеза.
