Примером биологических механизмов с отрицательной обратной связью может служить регуляция напряжения дыхательных газов в крови, частоты сердечных сокращений, артериального кровяного давления, уровней гормонов и метаболитов в крови, водного и электролитного баланса, регуляция рН и температуры тела. Рис. 18.3 иллюстрирует роль отрицательной обратной связи в регулировании секреции тироксина щитовидной железой. В этом случае модулятор состоит из трех компонентов — детектора (гипоталамуса), регулятора (гипофиза) и эффектора (щитовидной железы).
Рис. 18.3. Пример простой биологической системы управления: регуляция секреции тироксина (см. разд. 16.6). TЛ — тиреолиберин; ТТГ — тиреотропный гормон
Положительная обратная связь редко встречается в биологических системах, так как она приводит к нестабильности системы и экстремальным состояниям. В этих ситуациях возникшее возмущение вызывает такие последствия, которые еще более его усиливают (рис. 18.2). Например, во время распространения нервного импульса деполяризация мембраны нейрона повышает ее проницаемость для Na+. Ионы Na+ входят в аксон через мембрану и вызывают дальнейшую деполяризацию, которая приводит к возникновению потенциала действия. В этом случае положительная обратная связь действует как усилитель ответа, величину которого ограничивают другие механизмы, описанные в разд. 16.1.
В организме существуют и более сложные регуляторные устройства, чем упомянутые выше. Эти механизмы включают дополнительные детекторы (физиологические системы раннего предупреждения) или дополнительные эффекторы (на случай отказа основных), действующие на разных уровнях. Так, например, у гомойотермных животных детекторы температуры, находящиеся внутри тела и на его поверхности, обеспечивают почти постоянную температуру внутренних областей тела. Терморецепторы кожи, играющие роль детекторов окружающей температуры, посылают импульсы в гипоталамус, который выполняет функцию модулятора и вносит коррективы раньше, чем успевает измениться температура крови. В качестве других примеров подобной системы может служить регуляция дыхания при физической нагрузке, а также регуляция аппетита и жажды. Аналогичным образом множественные детекторы и эффекторы обеспечивают до-полнительную надежность регуляции таких жизненно важных параметров, как артериальное давление: рецепторы растяжения каротидного синуса и аорты и барорецепторы продолговатого мозга реагируют на изменения кровяного давления и вызывают ответы различных эффекторов, включая сердце, кровеносные сосуды и почки. Нарушение работы одного из этих органов может компенсироваться работой других.
Внутреннюю среду организма и ее регуляцию можно рассматривать на двух уровнях — на уровне клеток и на уровне тканей.
Клетка содержит цитоплазму, состав которой модулируется избирательной проницаемостью клеточной мембраны и активностью ферментов, зависящей от синтеза белков. Плазматическая мембрана позволяет проникать в клетки и выходить из них лишь определенным молекулам, и скорость обмена ими через мембрану строго регулируется возможностями диффузии, осмотическими и электрическими градиентами, активными механизмами, включающими транспортные системы мембран, и перемещениями мембранных структур, как, например, при пиноцитозе и фагоцитозе (разд. 7.2.2). Аналогичным образом природа и количества веществ, синтезируемых внутри клетки, регулируются скоростями синтеза белков. Внутриклеточным метаболизмом управляют ферменты, образующиеся в результате считывания последовательности оснований ДНК и трансляции ее в первичную структуру ферментных белков. Участки ДНК, кодирующие специфические белки, называются генами. Как полагают, "включение" и "выключение" генов контролируется системами индукции и репрессии, подробно описанными в разд. 22.7. С точки зрения теории управления, поддержание стационарного состояния в клетке зависит от скоростей поступления в клетку и использования ею различных материалов, т. е. от "входа", "выхода" и активности модуляторов (рис. 18.4).
Рис. 18.4. Общая схема механизмов, участвующих в поддержании постоянства внутриклеточной среды
Как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов внутренняя среда клеток регулируется по описанной выше схеме. В случае одноклеточных организмов непосредственным окружением является внешняя среда, которую они никак не могут контролировать. Если они обладают какими-то локомоторными механизмами, они могут перемещаться в более благоприятные условия, но чаще всего они целиком зависят от окружающей среды. Насколько это возможно, они приспосабливаются к условиям существования и приобретают толерантность к ним. При этом само обилие этих микроскопических существ указывает на их способность к выживанию, несмотря на простоту строения.
