Непосредственным окружением для клеток многоклеточных растений и животных служит межклеточная жидкость. У растений такой жидкостью является сок, у насекомых — гемолимфа, у иглокожих — вода, у большинства остальных животных — тканевая жидкость. Состав внеклеточной жидкости может регулироваться организмом в разной степени в зависимости от совершенства и эффективности его гомеостатических систем. У млекопитающих ближайшее окружение для всех живых клеток составляет тканевая жидкость. Механизм образования этой жидкости, отличающейся удивительным постоянством состава, описан в главе 14. Со времен Клода Бернара состав тканевой жидкости и механизмы его регуляции подвергались широкому изучению. Птицы и млекопитающие обладают наиболее совершенной регуляцией параметров тканевой жидкости — содержания в ней воды, газов, ионов, питательных веществ, гормонов, отходов метаболизма, рН и температуры. Во всех случаях эти параметры достаточно жестко регулируются при участии одной или нескольких тканей, органов или систем органов.
У большинства животных механизм регуляции включает реакции со стороны желез внутренней секреции или нервной системы, которые координируются регуляторными центрами головного и спинного мозга, как показано на рис. 18.5.
Рис. 18.5. Гомеостатические механизмы, регулирующие внутреннюю среду
В заключение следует еще раз подчеркнуть адаптивное значение гомеостатических механизмов. Все метаболические системы работают наиболее эффективно лишь в узких пределах по обе стороны от оптимальных условий. Роль органов и систем, участвующих в гомеостазе, в том и состоит, чтобы, работая порознь и сообща, препятствовать отклонениям от оптимума, вызываемым изменениями внешней и внутренней среды. Некоторые из этих механизмов рассматриваются в последующих разделах.
Для дыхания клеток тела необходимо постоянное поступление в них кислорода из тканевой жидкости. С другой стороны, образующаяся в процессе дыхания углекислота не должна накапливаться в клетках или тканевой жидкости, так как это привело бы к нарушению равновесий участвующих в дыхании реакций и к местным изменениям рН, которые могли бы повлиять на скорость ферментативных процессов. Организм осуществляет тонкую регулировку концентрации (или напряжения) СО2 в крови, и она остается относительно постоянной, несмотря на колебания количества доступного кислорода и потребности в нем, которая во время интенсивной мышечной работы может увеличиваться в 20 раз.
Частота и глубина дыхания регулируются дыхательными центрами, расположенными в варолиевом мосту и продолговатом мозге (у основания головного мозга) (рис. 18.6). Эти центры посылают к диафрагме и межреберным мышцам ритмические импульсы, которые вызывают дыхательные движения. В основе своей ритм дыхания является непроизвольным, но может изменяться в некоторых пределах высшими центрами головного мозга, о чем свидетельствует способность к произвольной задержке дыхания. Частота и глубина дыхания непосредственно влияют на состав альвеолярного воздуха, который в свою очередь определяет напряжение О2 и СО2 в артериальной крови, снабжающей ткани тела. У человека в покое парциальное давление О2 и СО2 в альвеолярном воздухе и в артериальной крови составляет на уровне моря в среднем 100 и 40 мм рт. ст. соответственно. Поддержание таких уровней О2 и СО2 обеспечивается регуляцией активности дыхательных центров с помощью отрицательной обратной связи. Эту регуляцию осуществляют импульсы, поступающие от рецепторов двух типов — механорецепторов и хемо — рецепторов. К первым относятся рецепторы растяжения, находящиеся в стенках трахеи и легких, вторые — хеморецепторы — имеются в стенках аорты, в каротидных тельцах (расположенных в стенках сонных артерий) и в самом продолговатом мозге. Этот механизм отрицательной обратной связи может модифицироваться высшими центрами головного мозга, что позволяет произвольно усиливать или подавлять активность дыхательных центров, например при задержке или форсировании дыхания, при разговоре, пении, чихании или кашле.
Рис. 18.6. Общая схема механизмов, участвующих в регуляции содержания дыхательных газов в крови
