Ревербери и Минганти (Reverberi, Minganti) выращивали в культуре пары бластомеров, изолированные из 8-клеточных зародышей асцидий. Оказалось, что все эти пары обладают ограниченной способностью к дифференцировке, соответствующей их положению на составленной Конклином карте зачатков. Неожиданный результат этих экспериментов состоял в том, что, хотя кишечник, хорда, мышцы и мезенхима развивались путем самодифференцировки бластомеров, нервная ткань развиваться таким образом не могла. Изолированные передние бластомеры анимальной половины, которые должны были образовать нервную ткань, давали только эпидермис. Если же 8-клеточных зародышей расчленяли так, что передние бластомеры анимальной половины оставались в контакте с передними бластомерами вегетативной половины, предназначенными для образования хорды, то из передних анимальных бластомеров развивалась нервная ткань. Следовательно, для дифференцировки нервной ткани необходимо индукционное воздействие со стороны хорды и энтодермальных клеток. Это как бы предвосхищает гораздо более важную роль индукции, наблюдаемую у позвоночных, однако Ревербери указывает на одно существенное различие. Если во фракционированном зародыше сохраняется контакт между задними бластомерами анимальной половины, дающими эпидермис, и передними бластомерами вегетативной половины, дающими хорду, то нервная ткань не развивается. Эктодерма, образующаяся из задних анимальных бластомеров, не реагирует на нейральное индукционное влияние со стороны хорды. У амфибий, у которых индукционные взаимодействия изучены довольно подробно, наблюдается совершенно иная картина. Яйца амфибий легко получить, они крупные, хорошо выдерживают радикальные экспериментальные процедуры и поэтому широко используются в экспериментах по пересадкам ядер и целых участков зародышей. В 1925 г. Фогт (Vogt) разработал метод для определения дальнейшей судьбы разных участков зародыша у амфибий. Он установил, что, помещая на поверхность зародыша маленькие кусочки агара, пропитанные каким-нибудь прижизненным красителем, можно стабильно окрашивать небольшие группы клеток, не повреждая их при этом. Это позволяет проследить за дальнейшей судьбой окрашенных клеток и их местоположением в гаструле. На рис. 4-16 изображена карта презумптивных зачатков амфибий, на которой показаны участки ранней гаструлы, дающие затем начало нервной ткани, хорде, мезодерме и энтодерме. Относительное расположение этих участков такое же, как у зародышей асцидий, с той разницей что клетки, дающие начало мезодерме и хорде, находятся не на поверхности, как у оболочников, а лежат под слоем презумптивных энтодермальных клеток. Шпеман (Spemann) произвел реципрокные пересадки, при которых кусочек презумптивной ткани головного мозга, взятой из ранней гаструлы-донора, пересаживали в раннюю гаструлу-реципиент, в участок, дающий начало эпидермису; и наоборот, кусочек презумптивного эпидермиса пересаживали в участок зародыша-реципиента, дающий начало ткани головного мозга. Трансплантаты быстро приживлялись, и за их судьбой было нетрудно проследить, потому что донор и реципиент принадлежали к двум близкородственным видам, клетки которых четко различались по пигментации. Клетки дифференцировались в соответствии с тем участком реципиента, в который они были пересажены, т. е. их судьба не была предетерминирована.
Рис. 4-16. Карта зачатков у зародышей оболочника и лягушки. Распределение зачатков у зародыша амфибий сходно с их распределением у зародыша оболочников с той разницей, что у амфибий они располагаются в два слоя: эпидермис, энтодерма и нервная пластинка в верхнем слое, а хорда, сомиты и мезодерма под этим поверхностным слоем клеток (Ortolani, 1954 и Keller, 1975, 1976; с изменениями).
