В эволюционной последовательности форм, наблюдаемой у хордовых, сохраняется один и тот же основной план строения тела, однако с течением времени роль мозаичных элементов в процессе развития постепенно становится все менее важной, пока у млекопитающих эти элементы не исчезают окончательно. И наоборот, значение индукционных взаимодействий между отдельными участками зародыша возрастает. У асцидий главное индукционное событие - образование нервной ткани под влиянием хорды. Эта фундаментальная зависимость сохраняется у эволюционно более продвинувшихся хордовых, у которых характерная для асцидий строгая самодифференцировка других частей организма сменяется системой актов детерминации, обусловленных индукционными взаимодействиями. Представляется вероятным, что в тех случаях, когда в результате возникают сходные ткани или структуры, это связано со сходными наборами экспрессирующихся генов, хотя вполне возможно, что переход от самодифференцировки к индукционным взаимодействиям сопровождается сменой триггеров, вызывающих действие генов.
В развитии хордовых помимо смягчения строго мозаичного типа развития произошло еще одно столь же важное изменение. Беррил (N. Berrill) в своей работе «Происхождение позвоночных» указал на значение изменений в соотношении между числом делений дробления, которые прошел зародыш, и началом дефинитивной дифференцировки клеток. У асцидий и оболочников вообще гаструляция начинается, как правило, между 64- и 128-клеточными стадиями. Согласно Конклину, на стадии 64 клеток у зародыша имеется 26 клеток презумптивной покровной эктодермы, 10 клеток презумптивной нервной пластинки, 4 клетки презумптивной хорды и 10 клеток мезенхимы, 4 мышечные клетки хвоста и 10 клеток презумптивной энтодермы. Некоторые из этих клеток претерпевают далее ограниченное и дискретное число клеточных делений, прежде чем приступить к окончательной дифференцировке. Так, у головастикоподобных личинок асцидий имеется 36 мышечных клеток хвоста и 40 клеток хорды. Соответственно сама эта личинка невелика.
Беррил высказал мнение, что хордовые произошли от оболочников, сохранив план строения тела их личинок в результате неотенического развития. Строгое ограничение числа клеток и общих размеров у личинок оболочников жестко ограничивало эволюционные возможности любых неотенических Prochordata. Ввиду того что размеры отдельных клеток практически ограничены, любое существенное увеличение общих размеров организма может достигаться только за счет увеличения числа клеток каждого типа. Можно соглашаться или не соглашаться с гипотезой Беррила (о неотеническом происхождении позвоночных от оболочников), поскольку палеонтологическая летопись хранит по этому поводу молчание и поскольку с равной вероятностью можно считать, что взрослые формы оболочников представляют собой специализированное терминальное добавление к жизненному циклу животных, которые первоначально во взрослом состоянии были подобны хордовым. Однако все же из табл. 4-2 видно, что среди классов хордовых имел место определенный сдвиг соотношений между числом циклов делений и сроками дифференцировки.
Таблица 4-2. Зависимость между сроками клеточной детерминации у оболочников и хордовых и конечным числом клеток у их личинок (Berrill, 1955; с изменениями)
