Эмбрионы, гены и эволюция полностью

Регуляция морфогенеза и дифференцировки путем взаимодействий между клетками данного организма изменяется на протяжении онтогенеза. Образование нервной трубки, рост почек конечности и развитие отдельных органов служат классическими примерами эмбриональной индукции. Все зависит от взаимодействий между соседними группами клеток. На ранних стадиях развития отдельные индукционные события обладают региональной автономией и во многих случаях протекают независимо от других таких событий, происходящих в удаленных от них частях зародыша. Однако в процессе дальнейшего развития индукционные системы становятся все более интегрированными, и их интеграция играет большую роль в обеспечении последующей канализации развития. Интеграция индукционных систем основана на каскадных и переплетающихся взаимодействиях. Каскадные взаимодействия типичны для дифференцировки, потому что индукция многих структур зависит от предшествующих индукционных событий. Например, у позвоночных индукция хрусталика глазным бокалом, который образуется как вырост головного мозга, абсолютно невозможна, если ей не предшествует индукция передней части нервной системы. Переплетающиеся взаимодействия - результат другой характерной черты индукционных систем, состоящей в том, что в индукции той или иной структуры могут участвовать не одна, а несколько тканей. В свою очередь такая структура может служить индуктором для нескольких других тканей.

В организме у более или менее полностью развившегося животного локализованные взаимодействия продолжают играть известную роль, однако на этой стадии решающее значение приобретает проблема поддержания организма как целого. Становятся необходимыми глобальные регулирующие механизмы, требующие взаимодействия между клетками на расстоянии, осуществляемого при участии гуморальных факторов - гормонов. Морфогенетическое воздействие гормонов может быть генерализованным, как, например, действие гормона роста, оказывающего влияние на все части организма, или тироксина, управляющего различными процессами формообразования и дифференцировки при метаморфозе у амфибий. Другие же гормоны, например тиреотропный гормон или эритропоэтин, обладают более специфичным действием, направленным на определенные ткани-мишени.

При поверхностном наблюдении за все возрастающей сложностью развивающихся зародышей можно заметить появление хорошо знакомых черт данного животного: различных органов, зубов, конечностей, глаз. Однако эмбриологи нередко оказываются примерно в таком положении, как капитан Ричард, главный герой книги Эрнста Дженджера (Е. Juenger) «Стеклянные пчелы». Столкнувшись с непостижимыми творческими способностями Цаппарони и его хитроумных автоматов, стеклянных пчел, он мог только пробормотать: «Я был вынужден принять эти новые создания такими, какие они есть - я не в состоянии был объяснить их. Почти то же самое мы испытываем, стоя на скале и наблюдая за морскими животными: мы видим рыб и крабов и даже узнаем медуз, но внезапно из глубины всплывают какие-то создания, задающие нам неразрешимые и волнующие загадки».

Одна из таких загадок - очевидный эпигенез, опосредованный индукционными взаимодействиями. Очень большую роль в понимании природы индукции и ее функций в процессе развития сыграли работы Ганса Шпемана (Н. Spemann) и его сотрудников, проведенные после первой мировой войны. Шпеман пересаживал эктодермальные клетки, взятые с поверхности одного зародыша тритона, в поверхностный слой другого такого зародыша. В качестве доноров и реципиентов он использовал виды Triturus, имеющие разную окраску, так что трансплантаты можно было легко отличать от тканей хозяина по наличию или отсутствию пигментных гранул на отдельных участках поверхности химерных зародышей. Если в качестве доноров использовали зародышей на стадии ранней гаструлы, то клетки из разных участков эктодермы развивались в соответствии с дифференцировкой той области реципиента, в которую они были пересажены. Если же донорами служили зародыши, закончившие гаструляцию, то в большинстве случаев наблюдалась иная картина: оказывалось, что пересаженные клетки уже детерминированы, так что, например, презумптивные клетки нейральной эктодермы дифференцировались в нервную ткань независимо от того, в какой участок реципиента они были пересажены. Эти эксперименты дали очень ценные сведения. Они показали, что направление детерминации эктодермальных клеток у амфибий не запрограммировано в самих этих клетках: будет ли данная клетка развиваться в направлении эпителиальной или нервной ткани, зависит от ее местоположения в зародыше во время гаструляции.