Эмбрионы, гены и эволюция полностью

Голосов и Гробстейн (Golosov, Grobstein) обнаружили, что зачаток поджелудочной железы при выращивании in vitro способен нормально дифференцироваться; с точки зрения экспериментальных исследований это оказалось большой удачей. Используя эту хорошо разработанную систему, Спунер (Spooner) и его сотрудники решили выяснить, можно ли отделить процесс цитодифференцировки поджелудочной железы от ее морфогенеза. Они извлекали зачатки поджелудочной железы из 10- и 11-дневных мышиных зародышей и помещали их в культуральную среду. Интактные зачатки выполняли ожидаемую программу: рост, морфогенез ацинусов и цитодифференцировка. Если же при изоляции зачатков железы от их эпителиальной части отделяли мезенхиму, то ни у одного из них не развивались ацинусы и не происходил рост путем митотических делений, но, несмотря на отсутствие морфологических изменений, уровень фермента амилазы в клетках повышался и в цитоплазме своевременно появлялись зимогеновые гранулы.

Разобщение, или диссоциация, цитодифференцировки и морфогенеза возможно не только в лабораторных условиях. Аналогичное разобщение произошло в процессе эволюции у некоторых оболочников. Развитие большинства асцидий протекает так, как это показано на рис. 4-4, т.е. с образованием головастикоподобной личинки, обладающей типичными для хордовых дорсальным нервным стволом, хордой и сегментированной мускулатурой; мышечные клетки хвоста у них богаты ацетилхолинэстеразой. Некоторые виды оболочников, принадлежащие к сем. Mogulidae, живут на плоском песчаном или илистом дне, где личинкам практически не нужно выбирать себе место, а поэтому им не требуется сложная морфология, которой обладают подвижные головастикообразные личинки. Соответственно у таких представителей Mogulidae, как Moyula arenata, отсутствуют типичные для оболочников личиночные структуры, в частности сенсорные органы, хорда и хвостовые мышцы. Тем не менее, как это установил Уиттейкер (Whittaker), у зародышей М. arenata клетки, гомологичные тем клеточным линиям, которые у других оболочников, имеющих головастикообразную личинку, дают начало хвостовым мышцам, все еще продуцируют ацетилхолинэстеразу. У личинок другого вида, М. pilularis, нет ни хвоста, ни вырабатываемой хвостовыми мышцами ацетилхолинэстеразы; однако у этого вида ацетилхолинэстераза продуцируется в мышечной и нервной тканях взрослой особи, позволяя предположить какое-то регуляторное изменение генной экспрессии: ген, определяющий синтез ацетилхолинэстеразы, сохраняется, но экспрессируется на иной стадии жизненного цикла.

Примеры с хрусталиком и поджелудочной железой, а также с хвостовыми мышцами оболочника негативны в том смысле, что диссоциация достигается только в сочетании с утратой некой структуры. Что же касается проблемы приобретения новых структур или функций в процессе эволюции, то здесь было бы более желательным иметь возможность располагать такими примерами диссоциации, в которых цитодифференцировка сочетается с преобразованием структуры. Такие примеры известны, причем, вероятно, наилучший из них описан в работе Сакакура (Sakakura) и его сотрудников. Эти авторы выращивали в культуре эпителий млечной железы 14-дневного мышиного зародыша, комбинируя его с мезенхимой из зачатков млечной или слюнной железы. Затем такие рекомбинированные зачатки выращивали в теле самок сингенных мышей. Как показывают результаты, представленные на рис. 5-5, при объединении эпителия зачатка млечной железы с мезенхимой зачатка той же железы наблюдался морфогенез, типичный для млечной железы; если же такой эпителий объединяли с мезенхимой зачатка слюнной железы, то морфогенез шел по пути, характерному для слюнной железы. Однако, несмотря на свою морфологию слюнной железы, эти последние рекомбинанты в биохимическом отношении вели себя как ткань млечной железы. Так, если самка-хозяин находилась в периоде лактации, то у рекомбинантов наблюдалась пролиферация альвеол с расширенными просветами, синтезировались большие количества типичного белка молока, α-лактальбумина, и альвеолы наполнялись молоком. Морфогенез эпителия млечной железы направлялся индукционными сигналами, исходящими от мезенхимы слюнной железы, но его цитодифференцировка протекала автономно и была, возможно, уже детерминирована отдельным актом индукции, который осуществлялся еще до извлечения зачатка млечной железы из зародыша.

Рис. 5-5. Морфогенез, определяемый индукционными влияниями мезенхимы, при совместном выращивании эпителия и мезенхимы. А. Типичное для млечной железы моноподиальное строение, возникающее при совместном выращивании эпителия и мезенхимы из зачатков млечной железы. Б. Характерное для слюнной железы ветвистое строение, возникающее при совместном выращивании эпителия из зачатка млечной железы и мезенхимы из зачатка слюнной железы; несмотря на морфологию, характерную для слюнной железы, цитодифференцировка эпителия протекает по типу млечной железы (Sakakura, Nishizuka, Dawe, 1976).