Для нормального процесса развития зубов, как это указывается в обзорах Теслеффа (Thesleff) и Дьюкар (Deuchar), необходимы реципрокные индукционные взаимодействия между оральным эпителием и лежащей под ним оральной мезенхимой. Последовательность происходящих при этом событий схематически показана на рис. 5-7. Оральная мезенхима индуцирует в лежащем над ней эпителии развитие эмалевого органа; этот орган в свою очередь инвагинирует в мезенхиму и индуцирует ее дифференцировку в одонтобласты, которые секретируют дентин. В отсутствие эмалевого органа оральная мезенхима дает начало только губчатой костной ткани. В развитии зубов участвует еще один индукционный процесс: эпителиальные клетки внутренней части эмалевого органа реагируют на присутствие мезенхимальньгх одонтобластов, дифференцируясь в амелобласты, которые секретируют зубную эмаль.
Рис. 5-7. Морфогенез зуба у млекопитающих.
У птиц в результате обычного взаимодействия между оральной мезенхимой и эпидермисом образуется клюв, а не зубы. Хаяши (Hayashi), используя гетероспецифичные комбинации оральных тканей курицы и утки, показал, что характер клюва определяется видовой принадлежностью мезенхимы. Так, при комбинации эпителия куриного зародыша с мезенхимой зародыша утки развивался клюв с характерными для утки зубчиками. Аналогичным образом Коллар и Байрд (Kollar, Baird) обнаружили, что оральный эпителий мыши поддается влиянию той мезенхимы, с которой он выращивается.
Наиболее показательный «эволюционный» эксперимент состоит в комбинации орального эпителия птицы с оральной мезенхимой млекопитающего. Коллар и Фишер (Fischer) провели этот эксперимент, выращивая кусочки глоточного эпителия курицы с молярной мезенхимой мыши. Обе ткани выращивали в передних камерах глаза половозрелых мышей, принадлежащих к особой генетической линии («голые» мыши), которые служат пусть несколько необычной, но подходящей культуральной средой. Против ожидания оральный эпителий курицы реагировал на оральную мезенхиму мыши, образуя структуры, похожие на эмалевые органы. В нескольких случаях, один из которых изображен на рис. 5-8, из этих кусочков развились настоящие зубы. Таким образом, в геноме по крайней мере одного вида птиц все еще сохраняется генетическая информация, дающая возможность оральному эпителию курицы успешно участвовать в последовательных взаимодействиях, необходимых для морфогенеза зубов и синтеза эмали. Поэтому утрату зубов у птиц можно рассматривать как результат изменения программы развития их мезенхимы, которое привело к выпадению начальных стадий этого процесса.
Рис. 5-8. Гибридный зуб, образовавшийся в результате совместного выращивания орального эпителия куриного зародыша и дентальной мезенхимы мышиного.
Редукция малой берцовой кости у птиц также произошла в результате изменения программы развития, а не утраты генетической информации, необходимой для формирования этой кости. У археоптерикса имелась полностью развитая малая берцовая кость с суставными поверхностями на обоих концах; в отличие от этого у современных птиц (рис. 5-9) малая берцовая кость представляет собой всего лишь костный отросток, лежащий вдоль большой берцовой кости и приросший к ней. Исчерпывающее исследование взаимоотношений между костями ноги у куриного зародыша в процессе развития провел А. Ампэ (А. Hampe). Ампэ поставил ряд экспериментов, в которых различные участки развивающейся почки конечности были помечены введенными в них частичками угля. Местоположение этих меток в развитой конечности позволило Ампэ составить карту проспективных областей почки конечности (рис. 5-9). Главные такие области соответствуют скоплениям мезенхимных клеток, предназначенных для образования бедренной, большой и малой берцовых, плюсневых и предплюсневых костей. Ампэ проделал три типа экспериментов, убедившие его в том, что редуцированные размеры малой берцовой кости у современных птиц представляют собой результат захвата клеток, относящихся к проспективной области малой берцовой кости, проспективной областью большой берцовой кости.
