Эмбрионы, гены и эволюция полностью

При таком типе гетерохронии некоторые из ювенильных морфологических признаков древесных видов оказываются адаптивными, однако другие могут быть лишены адаптивного значения, будучи просто пассивными следствиями педоморфоза. Заключение о том, что рост Bolitoglossa occidentalis урезан, подтверждается существованием таких пассивных изменений, как зависимость между последовательностью появления костей стопы и черепа в процессе развития и отсутствие некоторых из этих костей у В. occidentalis. В черепе В. rostrata и В. subpalmata в последнюю очередь появляются предлобные кости, которые у В. occidentalis вообще не развиваются. Подобным же образом третья фаланга четвертого пальца в задней стопе В. rostrata и В. subpalmata развивается последней, а у В. occidentalis она совершенно отсутствует. Очевидно, развитие приостанавливается на стадии, непосредственно предшествующей появлению именно этих признаков.

Хотя уже глобальное изменение онтогенеза может открыть перед организмом новую адаптивную зону, для полной морфологической адаптации требуются последующие изменения в генетических системах, регулирующих отдельные аспекты морфогенеза. Р. Олберч и Дж. Олберч выявили такие дополнительные гетерохронии в морфогенезе стопы Bolitoglossa occidentalis. Развитие размеров и формы ноги разобщены, так что, когда длина животного (от кончика морды до анального отверстия) составляет 24 мм, изменение формы прекращается, но рост стопы продолжается, пока длина животного не достигнет 38 мм. В развитии стопы обнаружено разобщение и других процессов: скорость роста пястных костей повышена, а скорость роста некоторых фаланг понижена по сравнению с обычной для наземных видов скоростью. Это важный момент, поскольку он показывает, что гетерохрония не ограничена классическим глобальным типом, а может затрагивать любой отдельный процесс развития.

Подобно саламандрам, тропические лягушки проникли в некоторые адаптивные зоны, сильно отличающиеся от тех зон, в которых обитают виды, типичные для умеренного пояса. В тропиках популяция головастиков, развивающихся в водной среде, по-видимому, чрезвычайно сильно страдает от хищников и от конкуренции. Этот факт, а также наличие разнообразных влажных наземных микроместообитаний сыграли решающую роль в эволюции способов размножения, при которых лягушки не откладывают яйца просто в воду. В табл. 6-2 сопоставлены способы размножения у лягушек умеренного пояса США и у обитателей двух неотропических зон - в Панаме и Эквадоре. Почти все представители северных видов размножаются в открытых водоемах. Несколько видов, относящихся к тропическим группам, встречаются на юге США. Они дают представление о репродуктивном поведении, обычном для тропических фаун. Откладка яиц у поверхности воды или вблизи воды, так чтобы головастики попадали в пруд или реку после вылупления, сокращает время, в течение которого потомство подвергается превратностям жизни в воде. Эти адаптации возникли независимо в нескольких семействах лягушек.

Таблица 6-2. Разнообразие способов размножения лягушек умеренной и тропической фаун (Salthe, Duellman, 1973)