Прямое развитие возникло в результате элиминации личиночных структур и ускорения развития признаков взрослого организма. В целом процесс этот не соответствует ни одному из классических определений гетерохронии, потому что при прямом развитии в результате коренным образом модифицированного онтогенеза образуется совершенно типичная лягушка. Наилучшее описание прямого развития дал Линн (Lynn) на примере тщательно исследованного им Eleutherodactylus nubicola. На рис. 6-5 развитие этой лягушки сопоставлено с развитием северо-американской Rana pipiens. В отличие от лягушек с хорошо выраженной водной личиночной стадией у Eleutherodactylus не развиваются органы боковой линии, кишечник никогда не бывает свернутым, а у Е. nubicola не развиваются и жабры. У некоторых других видов Eleutherodactylus жабры появляются, например у Е. portoricensis, которого изучал Гитлин (Gitlin). Утрата личиночных структур не была результатом некой глобальной гетерохронии, потому что одна очень существенная личиночная структура - хвост у представителей этого рода сохранилась, хотя и в модифицированном виде. Весьма вероятно, что утрата личиночных признаков отражает подавление индукционных систем, ответственных за появление отдельных личиночных структур. Одновременно происходила акцелерация появления некоторых дефинитивных структур. Наиболее ярко выраженная гетерохрония, проявляющаяся во внешних признаках, затрагивает зависимость между сроками развития конечностей и других структур. Сравнение относительных сроков развития конечностей и хвоста у Eleutherodactylus и Xenopus (рис. 6-6), у которой происходит типичный метаморфоз, позволяет выявить ряд различий в этих сроках. У Eleutherodactylus почки конечностей появляются очень рано - к концу замыкания нервной трубки. Рост конечностей у Eleutherodactylus начинается до начала дифференцировки главных отделов головного мозга и глаз, а у Xenopus и Rana - после нее. У Xenopus и Rana почки конечностей появляются только после начала быстрого роста хвоста, тогда как у Eleutherodactylus рост конечностей начинается до появления хвоста. Рост конечностей и хвоста протекает у Eleutherodactylus более или менее параллельно, а у Xenopus хвост растет быстрее, чем конечности, в росте которых происходит скачок лишь во время метаморфоза. У обоих видов конечности достигают полной длины, свойственной ювенильной стадии, после начала резорбции хвоста.
Рис. 6-5. Сопоставление развития, сопровождающегося метаморфозом, и прямого развития у лягушек Rana pipiens (А-Г) и Eleutherodactylus nubicola. А. Дробление яйца R. pipiens. Б. Нейрула. В. Головастик с жабрами и хвостом. Г. Взрослая особь. Д. Дробление яйца Е. nubicola. E. Нейрула с преждевременными почками конечностей и хвостовой почкой. Ж. Готовый вылупиться лягушонок, у которого хвост модифицирован в орган дыхания. З. Взрослая особь (эмбриональные стадии по Hamburger, 1960, и Lynn, 1942; взрослые особи - с натуры).
Рис. 6-6. Относительные сроки различных событий в процессе развития Xenopus и Eleutherodactylus. А. У Xenopus - лягушки, проходящей в процессе развития через стадию головастика и метаморфоз, - хвост появляется задолго до конечностей. Развитие головного мозга также успевает достаточно продвинуться до того, как начинается рост конечностей. У головастика конечности растут очень медленно. За этой фазой медленного роста конечностей следует взрыв их роста во время метаморфоза, причем хвост в это время быстро рассасывается. Б. У Eleutherodactylus - лягушки с прямым развитием - рост конечностей начинается до появления хвоста и до развития головного мозга. За исключением хвоста, рассасывающегося незадолго до вылупления, все остальные признаки достигают дефинитивного состояния путем прямого развития, и метаморфоза не происходит. I - хвост; II - задние конечности; III - передние конечности; IV - длина тела. (По данным Neiuwkoop, Faber, 1956, и с рисунка и по данным Lynn, 1942.)
