Эмбрионы, гены и эволюция полностью

Рис. 6-7. Развитие артериальных дуг у Xenopus и у Eleutherodactylus. У Xenopus (А-В) появляются все 6 пар артериальных дуг, хотя дуги I и II сохраняются у нее очень недолго. Петли в дугах у Xenopus схематически изображают кровеносную систему жабр. Дефинитивная форма сердца и артериальных дуг после метаморфоза у Xenopus сходна с изображенными на схеме Ж. У зародышей Eleutherodactylus (Г-Ж) дуги I и II не появляются вовсе. Дефинитивное состояние достигается сразу в результате развития дуг III, IV и VI. Жабры совершенно не образуются (Millard, 1945; Linn, 1942).

Прямое развитие, наблюдаемое у Eleutherodactylus, иллюстрирует эволюционный переход к наземному образу жизни, независимый от того пути, по которому следовали в палеозое предки амниот. Однако представляется вероятным, что переход от размножения с прохождением через личиночную стадию, обитающую в воде, к размножению на суше у предков рептилий мог происходить таким же образом - путем ускорения развития важнейших признаков взрослой стадии. Гетерохрония при этом привела не к иной дефинитивной морфологии, а к иному типу онтогенеза, который в сочетании с эволюцией яйца амниот сделал возможной всю последующую эволюцию наземных позвоночных.

Гетерохронические изменения в развитии амфибий особенно хорошо поддаются экспериментальному исследованию, потому что такие изменения встречаются часто и их легко охарактеризовать по отношению к нормальным процессам метаморфоза у родственных форм. Кроме того, метаморфоз амфибий, несмотря на всю свою сложность, регулируется относительно простой последовательностью гормональных процессов. В 1912 г. Гудернач (Gudernatsch) показал, что главная роль в регуляции метаморфоза у амфибий принадлежит гормонам щитовидной железы. Регуляция функции самих этих гормонов у амфибий, по-видимому, сходна с ее регуляцией у млекопитающих, о чем писали в своем недавнем обзоре Додд и Додд (Dodd, Dodd). Гипоталамус млекопитающих вырабатывает тиреотропин-рилизинг-гормон (ТРГ), который переносится к гипофизу, где он вызывает секрецию тиреотропного гормона (ТТГ), стимулирующего активность щитовидной железы. В свою очередь тиреотропин действует на щитовидную железу, стимулируя выделение в кровь тироксина. У амфибий тироксин оказывает далекоидущие воздействия на многочисленные ткани-мишени и индуцирует разного рода морфологические и биохимические изменения, в том числе резорбцию хвоста и жабер, изменения в структуре покровов, в системах пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения, размножения и в нервной системе. У амфибий, так же как и у млекопитающих, гипоталамус регулирует активность гипофиза, а следовательно, и щитовидной железы. Сами гормоны, выделяемые этими железами, могут несколько различаться в некоторых отношениях, поскольку, хотя амфибии реагируют на ТТГ и тироксин, однако, как показали Таурог (Taurog) и его сотрудники, ТРГ млекопитающих не оказывает действия на амфибий.

Наиболее последовательную гипотезу гормональной регуляции метаморфоза у амфибий выдвинул Эткин (Etkin). В отношении гормональной активности личиночное развитие можно разделить на три периода: ранний период личиночного развития - преметаморфоз - ТТГ и тироксин находятся на низком уровне; следующий период - прометаморфоз - быстрое повышение уровней ТТГ и тироксина; и наконец, после кратковременного климакса, соответствующего метаморфозу, быстрое снижение уровней гормонов. В основе этой гипотезы лежит допущение, что в период преметаморфоза щитовидная железа личинки секретирует небольшое количество тироксина, которое по принципу обратной связи подавляет вырабатывание ТТГ гипофизом. Гипофиз секретирует также большие количества другого гормона - пролактина, который действует и как гормон роста, и как ингибитор, подавляющий реакцию тканей-мишеней на тироксин. Сначала вплоть до позднего преметаморфоза гипоталамус, по-видимому, не оказывает никакого регулирующего действия на гипофиз. Однако к концу преметаморфоза гипоталамус начинает реагировать на низкий уровень тироксина, активизируется и, следовательно, начинает стимулировать гипофиз к секреции больших количеств ТТГ. Уровень тироксина повышается, и наступает метаморфоз.