Эмбрионы, гены и эволюция полностью

Аналогичный комплекс изменений метаболизма азота потенциально рекапитуляционного характера происходит в процессе развития змей. Взрослые змеи - урикотелические организмы, и у них нет цикла мочевины, хотя в их организме имеется аргиназа. Однако у зародышей змей выделение азота происходит совершенно иначе, чем у взрослых особей. Как установили Кларк (Clark) и его сотрудники, зародыши и черного полоза (Coluber constrictor), развивающиеся в типичном для рептилий яйце, и обыкновенной подвязочной змеи (Thamnophis sirtalis), развивающиеся в теле матери, прикрепившись к плаценте, выделяют большие количества мочевины. К сожалению, остается неизвестным, действительно ли у этих зародышей имеется цикл мочевины или же мочевина образуется у них, как у куриных зародышей, под действием одной лишь аргиназы.

Если в развитии путей выделения азота у куриного зародыша рекапитуляция отсутствует, то в морфологическом развитии самой почки у него наблюдается явно выраженная рекапитуляция. У позвоночных существуют три главных типа почек: пронефрос, мезонефрос и метанефрос. Почка позвоночных образуется из мезодермы, расположенной на каждой стороне тела. Передняя часть нефрогенной ткани дифференцируется в несколько канальцев, расположенных посегментно; от каждого канальца отходит трубочка; все вместе они образуют проток пронефроса, открывающийся на поверхности задней части тела животного. Пронефрос, или предпочка, функционирует у личинок рыб и амфибий и связан с выделением аммиака. В процессе развития у некоторых видов рыб пронефрос дополняется, а у всех остальных позвоночных замещается сдвинутым дальше от переднего конца тела мезонефросом, или первичной почкой. По мере дегенерации канальцев пронефроса проток пронефроса переходит в проток мезонефроса, или вольфов проток. Мезонефрос служит дефинитивной почкой у рыб и амфибий, у которых через нее выделяется аммиак или мочевина. У рептилий, птиц и млекопитающих развитие почки протекает сложнее. Сначала образуются нефункционирующие канальцы пронефроса, которые замещаются функциональным мезонефросом. Мезонефрос в свою очередь замещается развивающимся позднее метанефросом, или вторичной почкой, которая становится дефинитивной почкой взрослого организма. У млекопитающих метанефрос выделяет мочевину, а у рептилий и птиц - мочевую кислоту.

В процессе развития курицы эти три почки последовательно сменяют друг друга. Пронефрос появляется на второй день развития, и его канальцы никогда не становятся функциональными. Однако проток пронефроса, из которого образуется вольфов проток, имеет важное значение для дальнейшей дифференцировки почки. Как показано на рис. 6-9, вольфов проток индуцирует развитие части репродуктивной системы, мюллерова канала, а также канальцев мезо- и метанефроса. Мезонефрос начинает функционировать примерно на 4-й день развития куриного зародыша, а к 14-му дню достигает максимальной активности. Затем он дегенерирует. Его функции принимает на себя метанефрос, который начинает функционировать на 11-й день. Если молекулярная рекапитуляция протекала бы в этой системе в соответствии с морфологической рекапитуляцией, то мезонефрос должен был выделять мочевину, а не мочевую кислоту.

Рис. 6-9. Схема развития куриной почки. Нефункционирующие канальцы пронефроса (на схеме не показаны) появляются на второй день развития. Развитие почки продолжается, когда примерно на 4-й день появляется функционирующий мезонефрос, а примерно на 11-й день-постоянная почка (метанефрос). Вольфов проток возникает как проток пронефроса. Он необходим для индукции развития почечных канальцев и роста мюллерова канала. Как схематически показано на правой стороне рисунка, если разрушить вольфов проток, то образования этих других структур не происходит (Gruenwald, 1952).