Эмбрионы, гены и эволюция полностью

Второй возможный тип молекулярной рекапитуляции Цуккеркандль (Zucherkandl) сформулировал следующим образом: «Не являются ли полипептидные цепи, функционирующие в зародыше, эволюционно более древними, чем полипептидные цепи взрослого организма?» Имеются данные, позволяющие проверить, существует ли рекапитуляция такого типа. Цуккеркандль создал очень простой тест для проверки этого явления. Основываясь на гемоглобинах, для которых последовательность аминокислот установить легко, Цуккеркандль предположил, что достаточно лишь сравнить последовательности гемоглобина плода и гемоглобина взрослого типа с общей для них предковой последовательностью. Если глобин плода рекапитулируется, то он должен дивергировать от предковой последовательности меньше, чем соответствующий глобин взрослого типа. Поскольку у β-глобинов (включая фетальную γ-цепь) и α-глобинов человека имеется общая предковая последовательность, можно проводить прямые сравнения последовательностей β- и α-глобинов и γ- и α-глобинов человека (рис. 6-10). Оба отличаются от α-последовательности примерно по 55 замещениям. Таким образом, между скоростями эволюции β-и γ-цепей нет разницы. У коровы обнаружена такая же степень сходства между «γ»- и β-цепями и α-глобином, причем «γ»-цепь коровы даже ближе к β-цепи, чем к γ-цепи человека.

Рис. 6-10. Эволюционное древо генов человека, определяющих β-подобные глобины. Дивергенция между генами α- и β-глобинов произошла примерно 500·10⁶ лет назад. Эфстратиадис и др. предполагают, что дивергенция гена β-глобина взрослого типа от предкового гена эмбрионального глобина произошла в ранний период эволюции млекопитающих от звероподобных рептилий, а дивергенция гена эмбрионального ε-глобина от генов эмбриональной цепи - в начале радиации плацентарных млекопитающих (Efstratiadis et al., 1980).

Цуккеркандль не только не подтвердил наличия рекапитуляции в последовательности γ-цепи фетального гемоглобина, но и упорно настаивает, что γ-цепь гемоглобина человека возникла сравнительно недавно. Он приводит следующие доводы: судя по скорости замены аминокислот, типичной для глобинов, и по различиям в последовательностях γ- и β-цепей, общий предок γ- и β-цепей человека не может быть старше примерно 200 млн. лет, или, грубо говоря, относится к концу триаса. Примитивные млекопитающие того времени происходят от рептилий, происхождение которых можно проследить еще на 100 млн. лет назад, а затем еще на 150 млн. лет назад, до древней формы, послужившей предком всех позвоночных. Эмбриональные гемоглобины имеются у рептилий, амфибий и рыб, и вполне вероятно, что они имелись и у их предков. У форм, составлявших эволюционную линию, ведущую к человеку, эмбриональные гемоглобины имелись задолго до возникновения нынешней γ-цепи. Таким образом, фетальные «не-α-цепи», по-видимому, возникли в результате независимых генных дупликаций и сменяли одна другую в процессе эволюции гемоглобина.

Если морфология представляет собой проявление сложного комплекса процессов развития, то эти процессы в свою очередь представляют собой проявление действия целого созвездия генов. Таково важное допущение, положенное в основу этой книги, и мы собрали по крайней мере prima facie данные в пользу того, что у Metazoa часть генома специфически участвует в регуляции онтогенеза и что характер эволюции этой части отличается от характера эволюции структурных генов. До сих пор, однако, мы ограничивались изолированными частными примерами генного контроля морфогенеза и не пытались ответить на центральный вопрос: каким образом гены определяют процесс развития?

Здесь мы в весьма прямом смысле возвращаемся к программе механики развития, выдвинутой Ру (Roux), однако, вместо того чтобы удалять клетки или другие структуры зародыша, с тем чтобы определить их роли в развитии, как это делали представители классической экспериментальной эмбриологии, генетика развития использует мутации как очень тонкий скальпель, дающий возможность уничтожать или изменять отдельные гены.