Наконец, наиболее информативный, хотя и ограниченный в своей применимости, метод состоит в выявлении условных мутаций, т. е. мутаций, проявляющихся при определенных условиях, например при повышенной температуре. В этом случае, изменяя температурный режим, можно сдвигать начало проявления мутационного эффекта на любой момент развития. (Конечно, при работе с гомойотермными животными мутации такого тина довольно бесполезны.) Рассмотрим в качестве примера температурочувствительный летальный ген дрозофилы, который приводит к гибели особи при 29°С (непермиссивная температура). Если выращивать мух при этой температуре, то мутантные особи гибнут на стадии куколки, тогда как при 20°С развитие протекает нормально. Культуры мутантных мух выращивают сначала при высокой температуре, а затем снижают температуру и наблюдают за судьбой насекомых. В реципрокных экспериментах мух сначала выращивали при низкой температуре, а затем повышали ее. В экспериментах с понижением температуры самый ранний срок проявления летального синдрома означает начало так называемого температурочувствительного периода (ТЧП). В реципрокных экспериментах с повышением температуры определяли самый поздний срок, после которого мутантный фенотип уже не экспрессируется. Этот срок соответствует окончанию ТЧП. Если удается обнаружить дискретный ТЧП, то это может быть подтверждено путем кратковременных воздействий (pulses) на культуры мутантных особей температур, подавляющих их развитие. Кроме того, можно воздействовать кратковременными изменениями температуры только на отдельные отрезки ТЧП, с тем чтобы определить, можно ли частично улучшить фенотип или же устранить некоторые плейотропные эффекты. Зависимость между ТЧП и фактическим временем гибели также может дать ценную информацию, особенно если ТЧП отделен от летальной фазы существенным промежутком времени. Сопоставив такого рода результат с ранними деталями и жизненно необходимыми функциями, можно убедиться, что если данный ген и его продукт необходимы организму постоянно, то ТЧП оказывается не дискретным, а непрерывным. Если же, однако, данная ранняя функция необходима зародышу только на ранних стадиях развития, то, после того как этот период пройден, воздействие непермиссивной температуры не окажется гибельным. Некий жизненно важный путь в необратимом процессе развития завершен. («Судьба мой путь предначертала, он только след ее пера» - Омар Хайям.) Каждый из описанных здесь методов может быть использован для выяснения отдельных вопросов, касающихся характера важных для процесса развития генетических повреждений. Кроме того, при совместном применении нескольких из этих методов можно получить действительно ценные сведения о том, каким образом нормальные гены участвуют в процессе развития. В полезности этого подхода можно убедиться на ряде примеров, таких как результаты, полученные Сузуки (Suzuki) и его сотрудниками при анализе двух температурочувствительных леталей у Drosophila melanogaster.

Перейти на страницу:

Похожие книги