Остается привести еще два метода, специфичные для генетики развития и применяемые почти исключительно при работе с Drosophila melanogaster. Это создание гинандроморфов и индукция мозаичных особей путем митотической рекомбинации. Гинандроморфами называют взрослых мух, тело которых состоит как из мужских, так и из женских тканей. Используя тип дробления, характерный для двукрылых, и их особую кольцевую Х-хромосому, таких мозаичных особей можно постоянно получать в лабораторных линиях. В норме X-хромосома дрозофилы имеет форму палочки, на одном конце которой находится центромера. Одна из мутантных форм этой хромосомы представляет собой замкнутое кольцо. Кольцо это обладает интересной особенностью: при нескольких первых делениях дробления оно нестабильно. Эта нестабильность может привести, в частности, к утрате кольцевой хромосомы одним из двух дочерних ядер, образующихся при первом делении дробления. Если утрата происходит на этой стадии, то в результате дальнейших делений дробления создается популяция ядер, одна половина которых содержит кольцевую Х-хромосому, а другая не содержит ее. Если зигота, начиная делиться, представляет собой гетерозиготную самку - палочка-Х/кольцо-Х, то после такой утраты половина ее ядер окажется женскими и будет содержать две Х-хромосомы - кольцо-Х/палочка-Х, а другая половина - мужскими и будет содержать только одну Х-хромосому - палочка-Х/О (пол у дрозофилы определяется соотношением Х-хромосом и аутосом, а не Y-хромосомой, как у млекопитающих). После восьми синцитиальных делений в яйце образуется скопление ядер. Это скопление, однако, не представляет собой случайной смеси типов ХО и XX. Ядра этих двух типов образуют две пространственно разделенные группы, расположение которых определяется плоскостью первого деления дробления. Поэтому, когда такая популяция ядер мигрирует к периферической цитоплазме, с тем чтобы образовать клеточную бластодерму, она мигрирует в виде двух соприкасающихся, но обособленных групп мужских и женских ядер. Взрослая муха, развивающаяся из такого гинандро-морфного зародыша, также будет мозаичной. Как показано на рис. 7-3, количество и расположение взрослой ткани мужской или женской природы непостоянно. Это происходит потому, что плоскость первого деления дробления располагается случайным образом по отношению к осям яйца. Поэтому если плоскость первого дробления делит яйцо по длинной оси на правую и левую половины, то из него разовьется билатеральный гинандроморф. Вариации этого простого случая приведут к большей или меньшей доле мужской ткани в зависимости от того, сколько ядер ХО находится в тех участках бластодермы, которым суждено сформировать взрослые ткани. Если мутантный ген локализован в X-хромосоме, то его эффекты можно проанализировать в мозаичной особи просто при помощи палочковидной Х-хромосомы, содержащей мутантный аллель (рис. 7-3). У образующегося в результате гинандроморфа часть клеток будет иметь нормальный женский генотип XX, а остальные клетки - мутантный мужской генотип ХО.
Рис. 7-3. Образование гинандроморфов у Drosophila melanogaster. Утрата нестабильной кольцевой Х-хромосомы при одном из ранних делений дробления приводит к образованию двух генотипически различных популяций ядер: XX (темные кружки) и ХО (светлые кружки). Если в клеточной бластодерме эти две популяции разделены по среднесагиттальной плоскости, то образуется мозаичная взрослая муха, у которой одна половина имеет мужскую, а другая - женскую морфологию. Если некольцевая Х-хромосома несет рецессивные гены-маркеры, то они экспрессируются в мужской ХО-половине. На это указывают укороченное крыло и белый глаз (муха в ряду А). Две мухи в нижнем ряду иллюстрируют результаты утраты кольцевой Х-хромосомы, за которой следует разделение либо в передне-заднем (Б), либо в косом (В) направлении (Strickberger, 1976).
