Как это разбирается в гл. 8, Гарсиа-Беллидо (Garcia-Bellido) и его сотрудники показали, что активность локуса Ubx необходима уже на стадии бластодермы, где он участвует в первичных детерминационных событиях, регулирующих сегментацию. Этот факт в сочетании с материнским эффектом мутации Ubl указывает на то, что для этих начальных событий, возможно, необходима полимераза, поставляемая с материнской стороны. Остается, однако, недоказанным, является ли взаимодействие измененной полимеразы с этими гомеозисными генами специфичным для этих локусов или же такая специфичность измененной полимеразы в действительности больше кажущаяся, чем реальная. Изменения в одной из субъединиц полимеразы II могут повлиять на связывание голофермента с промоторами многих или всех генов; так это взаимодействие, возможно, выявляет различную «силу» промоторов, причем промотор гена Ubx может быть очень слабым и чрезвычайно чувствительным к изменениям фермента. Так или иначе, установлено, что активность гена Ubx, правильное функционирование которого на ранних стадиях эмбриогенеза имеет решающее значение для нормального морфогенеза, может в значительной степени зависеть от материнского фермента, необходимого для генной транскрипции.
Непосредственная и чрезвычайно своеобразная роль описанных выше генов в морфогенезе остается проблематичной, однако Райс (Rice) и Герен (Garen) выделили из 3-й хромосомы Drosophila melanogaster группу мутаций с материнским эффектом, обладающих, по-видимому, специфическим действием на морфогенез. Три из них вызывают очень характерные и специфичные дефекты на стадии бластодермы у зародышей, происходящих от гомозиготных матерей. Первая мутация mat(3)1 не допускает образования нормальной разделенной на клетки бластодермы после начальных синцитиальных делений дробления. Однако на заднем конце зародыша все же образуются полярные клетки. В нормальном зародыше эта группа клеток - клетки зародышевого пути - предназначена для образования гамет. Поэтому создается впечатление, что у такого мутанта развиваются клетки зародышевого пути и несколько соматических клеток. Интересно, что, несмотря на отсутствие нормальной бластодермы, полярные клетки пытаются инвагинировать, как при нормальных обстоятельствах они сделали бы при гаструляции; это показывает, что по крайней мере некоторые из ранних перемещений клеток зародыша не нуждаются в межклеточных взаимодействиях или адгезиях.
Вторая мутация mat(3)6 также образует только частичную бластодерму. Ядра синцития мигрируют в кортикальную цитоплазму, как у нормальных зародышей; однако целлюляризация происходит только на переднем и заднем концах зародыша. Распределение клеток у этих двух мутантов на стадии бластодермы показано на рис. 7-8. У мутанта mat(3)6 опять-таки, как и у мутанта mat(3)1, полярные клетки пытаются инвагинировать и зародыш предпринимает абортивную попытку к гаструляции. В дальнейшей работе с зародышами mat(3)6 Райс и Герен определяли потенциальные возможности образуемых ими клеток. Как уже было показано Герингом (Gehring), если на стадии бластодермы разрезать зародыш пополам и инъецировать половинки взрослым самкам дрозофилы, то можно получить культуры клеток. Затем, пересаживая эти клетки из брюшка самки в метаморфизирующую личинку, можно испытать их способность к образованию имагинальных структур. Когда личинка превратится во взрослую особь, такая же дифференцировка произойдет и у всех инъецированных клеток, способных к образованию имагинальных тканей. Используя этот метод, Чен и Геринг (Chan, Gehring) продемонстрировали, что на стадии бластодермы передний конец зародыша уже детерминирован на образование только структур, располагающихся на переднем конце взрослой особи, а задний конец - только задних структур. Раис и Герен применяли этот метод к своим мутантным зародышам и обнаружили у них образование только самых передних, т. е. головных, и задних - брюшных - структур. Никаких элементов груди не возникало. Таким образом, создается впечатление, что у этих мутантов формируются лишь очень специфичные части клеточной бластодермы и что продукты материнских генов принимают участие в целлюляризации определенных частей раннего зародыша.
Рис. 7-8. Характер целлюляризации бластодермы у потомков трех самок дрозофилы, несущих мутации с материнским типом наследования. Зародыши расположены таким образом, что их передние концы находятся вверху, а дорсальная поверхность справа. Полярные клетки, расположенные на заднем конце зародыша, крупнее соматических клеток. А. Нормальная самка. Б. Мутант gs. В. Мутант mat (3)6. Г. Мутант mat (3)1 (Rice, Garen, 1975; Mahowald, Caulton, Gering, 1979).
