Потенции генома не ограничиваются созданием одной неизменной морфологии; в этом можно убедиться на прекрасном и ярком примере разнообразия каст у термита Amitermes atlanticus. Как у большинства общественных насекомых, семья этих термитов основывается царицей, или маткой, после ее брачного полета. Рожденные царицей потомки образуют популяцию термитов данной колонии. В своей книге «Обитающие во тьме» Скайфе (Skaife) описал различные касты, которые можно обнаружить в зрелой колонии этих организмов: рабочие, солдаты, царицы (или матки) и самки-заменительницы. Представители всех этих каст изображены на рис. 9-9. Как можно видеть на этом рисунке (внизу), особи, относящиеся к разным кастам, сильно различаются по своей морфологии. Глаза и крылья имеются только у половых особей, тогда как рабочие и солдаты слепые и бескрылые. Солдаты отличаются от рабочих и половых особей крупной головой и мощными челюстями. Когда представители всех этих каст вылупляются из яиц, никаких различий между ними заметить нельзя. Следует также помнить, что все члены данной колонии - родные братья и сестры. Примерно в середине периода роста между развивающимися термитами начинают появляться морфологические различия, зависящие от их будущей касты. Вряд ли можно предположить, что эти различия обусловлены генетически, потому что молодые семьи состоят из одних только рабочих, а по мере созревания семьи в ней появляются сначала солдаты, а затем разные категории половых особей. Кроме того, в зрелой семье наблюдаются сезонные колебания числа и категорий половых особей. Таким образом, создается впечатление, что в группе организмов, приходящихся друг другу братьями и сестрами, т.е. имеющих один и тот же генотип, могут возникнуть довольно разнообразные фенотипы, причем все эти фенотипы принадлежат функционально интегрированным организмам.
Несколько лучше известны - главным образом благодаря работам Люшера (Luscher) - механизмы кастовой дифференциации у более примитивных термитов, обитающих под землей. Кастовая дифференциация у этих видов регулируется феромоном, подавляющим образование самок-заменительниц, и главными гормонами насекомых, действующими на развитие. По-видимому, превращение недифференцированных нимф в половых особей происходит под действием экдизона, тогда как высокие уровни ювенильного гормона вызывают превращение нимф в солдат. Таким образом, при эндокринной регуляции кастовой дифференциации, возможно, имеют место конкурентные взаимодействия экдизона и ювенильного гормона.
Роль гормонов в управлении морфогенетическими переключателями при развитии насекомых иллюстрируется далее работами Уилера и Ниджхаута (Wheeler, Nijhout), изучавших развитие солдат у муравья Pheidole bicarinata. Так же как у термитов, в семьях этих муравьев имеются рабочие, солдаты и половые особи. Оказалось, что солдат можно получить из недифференцированных личинок женского пола, если в определенный период последней личиночной стадии обработать их аналогом ювенильного гормона насекомых. Такая обработка приводит к увеличению продолжительности периода роста и изменению размеров личинок ко времени метаморфоза. Эти более крупные особи с более длительным периодом роста и есть солдаты. Как показали Дж. Гексли (J. Huxley) и Вилсон (Wilson), у муравьев аллометрические кривые рабочих особей и солдат совпадают (см. рис. 2-10). Огромные размеры челюстей и головы у солдат - следствие их более крупных общих размеров. У некоторых видов муравьев ситуация более сложная, потому что наклон аллометрических кривых изменяется с увеличением размеров. Известны двух- и трехфазные аллометрические зависимости. Изменение уровней гормонов позволяет установить пороги, с помощью которых муравьиная семья может «выбирать» морфологию, которую приобретает данная личинка во взрослом состоянии.
Рис. 9-9. Развитие дифференциации, приводящее к образованию различных каст у термита Amitermes atlanticus. Все касты в начале развития морфологически одинаковы, но к концу развития приобретают различную морфологию. А. Царица. Б и В. Самки-заменительницы. Г. Рабочий. Д. Солдат (Skaife, 1955; с изменениями).
Это всего лишь два из множества примеров, когда в процессе онтогенеза, направляемого единственным геномом, происходит выбор фенотипа. Потенциальные возможности, возникающие при этом для эволюционных изменений морфологии, очевидны; в гл. 6 были приведены примеры эволюции, связанной с пластичностью, которая создается переключениями развития, ведущими к различным функциональным морфологиям.
