Эволюционная история любого вида определяет те его структуры и процессы, на которые может действовать естественный отбор. История и адаптация переплетаются друг с другом. Это привело к поразительному разнообразию личиночных морфологии. В некоторых группах сохраняются сходные типы развития и сходные личиночные стадии, несмотря на резкие различия морфологии взрослых особей. Так, у морских желудей и других ракообразных сохраняется считающаяся примитивной личинка науплиус, а у зародышей млекопитающих имеются структуры, напоминающие жаберные дуги рыб. Подобные случаи легли в основу закона Бэра, а позднее - геккелевского закона рекапитуляции. Известны, однако, и противоположные примеры. У некоторых насекомых, очень сходных на стадии имаго, личинки сильно различаются вследствие дивергентных личиночных специализаций. Такие случаи и существование специализированных структур, связанных с развитием (например, внезародышевые оболочки и плацента млекопитающих), представляют собой временные приспособления, по которым зародыши и личинки могут очень сильно отклоняться от предковых или даже родственных форм.
Зародышевые и личиночные стадии, хотя они должны обладать всеми атрибутами, необходимыми интегрированным и жизнеспособным организмам, тем не менее представляют собой стадии некоего динамического процесса, связанного с дифференцировкой и ростом в пределах зародыша. Если мы согласны с тем, что изменения этих процессов создают механическую основу для достижения морфологической эволюции, то тогда характер адаптации, лежащих в основе экспрессии генов, которые контролируют зародышевые стадии развития, представляет очень большой интерес.
В гл. 7-9 были приведены данные, показывающие, что гены действительно контролируют морфологическое развитие. В настоящей главе мы рассмотрим два главных аспекта экспрессии этих генов: генетическую стоимость развития в смысле доли генома, отдаваемой развитию, и специализации в организации генома, необходимые для поддержания развития.
К счастью, существуют методы, позволяющие оценить количество генетической информации, имеющейся у высших организмов. Один из самых тонких таких методов - классическая менделевская генетика. Главная трудность, связанная с этим методом, заключается в удивительно малом числе организмов, которые достаточно подробно изучены генетически, чтобы предоставить нам желаемые данные. В сущности, на сегодняшний день лишь один организм - плодовую мушку
Эта обширная коллекция мутаций, а также умение получать новые создают возможность для выявления зависимости между генами и морфологическими, метаболическими, морфогенетическими или поведенческими признаками организма. Мутации можно использовать для получения двух основных типов информации относительно развития: это, во-первых, важнейшие сведения относительно функции отдельных процессов онтогенеза и их регуляции, получаемые путем анализа способов, которыми мутации вмешиваются в такие процессы; во-вторых, это информация (она нас, собственно, здесь и интересует) о числе генов, контролирующих процессы развития, которая в свою очередь дает нам возможность оценить долю генома, участвующего в онтогенезе как таковом.
Каждый отдельный ген может дать ряд различных мутантных аллелей, проявляющихся в виде различных фенотипов; поэтому число генов, участвующих в том или ином процессе, нельзя оценить с помощью такой привлекательной по своей простоте процедуры, как подсчет мутаций. Рассмотрим две мутации, воздействующие на один определенный фенотипический признак. Вопрос о том, относятся ли эти две мутации к одному или к двум генам, решается при помощи стандартного теста на комплементацию.
