Регуляторные гены, управляющие сегментацией головы и передних сегментов груди, также возникали последовательным образом. Подробное изложение гипотезы о роли комплексов ВХ-С (Bithorax) и ANT-C (Antennapedia) в эволюции головы членистоногих и сегментарной организации, приведшей к насекомым, было дано в гл. 8. Однако эта гипотеза основана на анализе мутаций, которые, хотя и позволяют понять функцию нормальных аллелей генов, входящих в названные комплексы, недостаточны для рекапитуляции предковых форм. Дело в том, что гомеозисные мутации сами по себе не приводят к эволюционным изменениям, - важный момент, который часто недопонимается. Голова, несущая ноги вместо антенн, - это не «перспективный монстр», а лишь констатация функции гена, сформулированная в эксцентричных и вызывающих выражениях. У нее нет эволюционного будущего.
Можно ли доподлинно показать, что мутации регуляторных генов, действуя как переключатели, создают основу для морфологической эволюции? Как уже было сказано, имеются очень веские данные о существовании генов, контролирующих характер закручивания раковины у моллюсков, или генов, контролирующих события, связанные с определением числа амбулакров у иглокожих или числа пальцев у морских свинок; однако об отношении этих генов к эволюционным процессам (что так часто бывает, когда речь идет об эволюции) можно лишь строить предположения. По счастью, Стернберг и Хорвитц (Sternberg, Horvitz) провели очень тонкое исследование, позволяющее недвусмысленно ответить на вопрос об эволюционной роли переключателей.
Стернберг и Хорвитц изучали эмбриогенетическую основу морфологических различий между двумя мелкими видами нематод. Нематода Caenorhabdites elegans за последние годы внезапно приобрела популярность в качестве экспериментального объекта, потому что, будучи довольно сложно организованным представителем Metazoa, она содержит всего около 2000 генов (примерно столько же, сколько Escherichia coli), ограниченное и постоянное число соматических клеток и очень удобна для изучения генетической регуляции развития. Эти ценные качества, С. elegans прекрасно описаны в кратком обзоре Эдгара (Edgar). Указанные выше три особенности этого организма обеспечили Стернбергу и Хорвитцу предпосылки, необходимые для подробного сопоставления в эволюционном аспекте линий клеток, образующих гонады у С. elegans и у представителя того же отряда, но другого семейства - Panagrellus redivivus. Тело взрослой нематоды состоит из небольшого числа клеток (у С. elegans - из 808); судьба каждой клетки строго детерминирована, и это дает возможность точно проследить за соответствующими друг другу клеточными линиями у двух сравниваемых видов.
Яичники Caenorhabdites elegans и Panagrellus redivivus изображены на рис. 12-1. У P. redivivus только один яичник, лежащий ближе к переднему концу тела по отношению к вульве, а у С. elegans - два яичника, открывающиеся в общую вульву. Исходная программа развития клеточной линии, дающей яичники, у этих двух видов в основном одинакова, если не считать некоторых модификаций, наложившихся на более поздних стадиях эволюции. Зачаток гонады состоит из четырех клеток, лежащих вдоль передне-задней оси (клетки Z1, Z2, Z3 и Z4, показанные на рис. 12-1). Две центральные клетки (Z2 и Z3) дают начало клеткам зародышевого пути, а две концевые клетки (Z1 и Z4) однозначно предопределены к образованию соматических структур гонады. На рис. 12-1 представлены схемы раннего развития линий клеток Z1 и Z4 у двух сравниваемых видов. Деление клеток протекает у них одинаково, и судьба образующихся в конечном итоге клеток идентична, за исключением одного важного различия. У С. elegans клетки Z1 и Z4 образуют в зачатке яичника по одной клетке, называемой дистальной концевой клеткой (ДКК), тогда как у P. redivivus образуется лишь одна такая клетка - в линии Z1, а соответствующая клетка в линии Z4 гибнет, причем эта гибель запрограммирована. Это единственное изменение в клеточной судьбе приводит к очень резким и поучительным морфологическим последствиям.
Рис. 12-1. Изменение в процессе эволюции клеточных линий, участвующих в развитии гонад у нематод Caenorhabdites elegans и Panagrellus redivims. А. Зачаток гонады, состоящий из четырех клеток - Zl, Z2, Z3 и Z4; этот зачаток одинаков у обоих видов. Б. Парные гонады С. elegans и схема (слева) клеточных линий Z1 и Z4, из которых образуются соматические структуры гонады. В. Единственная гонада P. redivims и схема (слева) клеточных линий Z1 и Z4. Обратите внимание на запрограммированную гибель (X) дистальных концевых клеток (ДКК), происходящих от линии Z4, в результате чего задняя ветвь гонады не развивается. (Рисунок сделан на основании фотографий и схем, любезно предоставленных Р. V. Sternberg и Н. R. Horwitz.)
