Парный яичник Caenorhabdites elegans, по-видимому, соответствует примитивному типу строения, тогда как непарный яичник независимо возникал в процессе эволюции нематод несколько раз. Кимбль и Уайт (Kimble, White), разрушая ДКК у С. elegans с помощью лазерного микролуча, показали, что эта клетка необходима для развития одной из половых трубок. Разрушение ДКК вызывает прекращение митозов в клетках зародышевого пути. Поскольку рост яичника зависит от митозов в клетках зародышевого пути, ветвь, лишенная ДКК, прекращает рост. У С. elegans, лишенной задней ДКК, происходящей из клетки Z4, развивается только передняя половая трубка, и его яичник становится таким как у Panagrellus redivivus. Для эволюции непарного яичника могло бы потребоваться лишь одно мутационное изменение в судьбе одной клетки - запрограммированная гибель клетки, прежде запрограммированной на превращение в ДКК. Мутации в одном гене, вызывающие переключения развития клетки с одного пути на другой, у С. elegans хорошо документированы. Известны мутанты, у которых наблюдаются специфические переключения на запрограммированную гибель в норме жизнеспособных клеток, и один такой мутантный ген, действующий как внутренний разрушитель ДКК, вызывает развитие у С. elegans непарного яичника. Стернберг и Хорвитц полагают, что если переключения происходят в регуляторной клетке (которую они определяют как клетку, осуществляющую контроль над другими клетками), то тем самым создается возможность для прерывистых эволюционных переходов. Так, среди генетических изменений, происходивших в процессе филогенеза P. redivivus, изменения в судьбе клеточной линии Z4 почти наверное возникли в результате изменения одного гена и тем не менее привели к радикальным морфологическим последствиям.

Стернберг и Хорвитц при своем детальном сравнении Caenorhabdites elegans и Panagrellus redivivus обнаружили три класса превращений в клеточных линиях, для которых у С. elegans имеются мутационные эквиваленты. К первому классу относятся переключения, изменяющие судьбу клеток, примером которых служит линия Z4. К двум другим относятся изменения числа клеточных делений, характерного для данной клеточной линии, и изменение сегрегации, приводящее к тому, что потенции развития, обычно характерные для одной клетки, переносятся на ее сестринскую клетку. Благодаря существованию у С. elegans мутаций, которые экспрессируются в виде превращений, эквивалентных наблюдаемым при эволюции, эта нематода служит системой, позволяющей получить много сведений о генетике генов-переключателей, управляющих этими явлениями. В этом смысле нематоды создают возможность для генетического подхода к проблеме клеточной детерминации, так хорошо изученной на классических объектах - моллюсках со спиральным дроблением и оболочниках, которые оказались непригодными для генетических исследований. Остается выяснить, не эквивалентны ли гены-переключатели нематод гомеозисным генам-переключателям дрозофилы.

Среди всех способов изменения онтогенеза в процессе эволюции наибольшее внимание уделяется изменениям сроков. Зародышевое развитие связано с широким разнообразием перемещений и структурных усложнений во времени.

Этот процесс носит характер неизбежности, напоминая исполнение хорошо отрепетированной программы, в которой все события сменяют друг друга в точно установленные сроки. Такое сравнение в большинстве случаев допустимо, однако известны многочисленные случаи диссоциации во времени одного онтогенетического процесса от другого, и, как показывает обширный ряд эволюционных примеров, гетерохрония действительно представляет собой обычный фактор эволюции. Этому есть веская причина - необходимость сохранения интегрированной программы развития. Гетерохрония обычно приводит к неразрушительным модификациям данного пути развития. Существующие интегрированные процессы лишь сдвигаются друг относительно друга, но общая функциональная интегрированность сохраняется. В результате зрелый в репродуктивном отношении организм с личиночной морфологией сохраняет комплекс адаптации к среде и способное функционировать строение тела. Другие более тонкие гетерохронии компенсируются имеющимися системами морфогенетического гомеостаза. Если такой процесс, как рост, инициируется несколько раньше или позже, чем в норме, он может в конечном итоге привести к изменению относительных пропорций каких-либо двух структур, однако если это изменение не нарушает некого необходимого взаимодействия с какой-нибудь третьей тканью, то уже установившиеся морфогенетические процессы будут иметь место. К модификации пропорций, происходящей на относительно поздних стадиях развития, организм может легко приспособиться, если она окажется селективно выгодной в тех условиях среды, в которых обитает данное животное.

Перейти на страницу:

Похожие книги