Эмбрионы, гены и эволюция полностью

Вторая группа данных, указывающих на детерминирующую роль РНК в развитии переднего конца тела зародыша, получена в результате непосредственного воздействия специфических ферментов на цитоплазму переднего конца зародыша. Кандлер-Зингер (Kandler-Singer) и Калтхоф погружали зародыши в среду, содержащую исследуемый фермент, и затем прокалывали их в определенных местах. Образование дуплицированного брюшка происходило лишь в тех случаях, когда в передний конец яйца проникала активная РНКаза. Если использовалась неактивная РНКаза или если она проникала не в передний конец яйца, а в другие его участки, то дуплицированное брюшко получалось лишь в очень немногих случаях.

Есть и другие более косвенные данные о том, что РНК играет роль детерминанта и у других организмов. Образование зародышевых клеток на заднем конце яиц насекомых (и многих других организмов) зависит от детерминантов, называемых полярными гранулами, которые легко наблюдать в микроскоп. В ряде интересных экспериментов Илмензе и Маховалд (Ilmensee, Mahowald) вводили цитоплазму из заднего конца яйца дрозофилы одной генетически меченной линии в передний конец яйца другой генетически меченной линии. При этом на переднем конце яйца формировались зародышевые клетки. Полярные гранулы, подобно детерминантам переднего конца тела, чувствительны к облучению ультрафиолетом и, судя по реакции на цитологические красигели, содержат большое количество РНК. Домен и Вердонк (Dohmen, Verdonk) обнаружили в полярных лопастях зародышей некоторых брюхоногих моллюсков структуры, аналогичные полярным гранулам. Эти структуры, которые, как было установлено при помощи специфичных красителей, богаты РНК, по-видимому, содержат детерминанты, специфичные для полярных лопастей. Было бы заманчиво попытаться установить связь между этими структурами и очевидным обособлением мРНК в полярных лопастях, которое наблюдали Ньюрок и Рэфф, но достаточных оснований для этого у нас нет.

Возможно, из-за того что в настоящее время все внимание молекулярной биологии сосредоточено на нуклеиновых кислотах, экспериментальным изучением белков как локализованных детерминантов ядерной активности занимаются мало. А между тем такие белковые молекулы почти несомненно существуют. Так, у аксолотля имеется мутация, при которой отсутствие одного определенного белка оказывает резко выраженное воздействие на развитие. Эта мутация, обозначаемая буквой о (oocyte deficient), приводит к тому, что яйца, отложенные самками, гомозиготными по мутантному аллелю о, прекращают дробление и гибнут примерно в то время, когда нормальные зародыши проходят гаструляцию. Мутация о - классическая мутация с материнским эффектом, т. е. развитие потомков зависит только от генотипа матери (см. гл. 7). Таким образом яйца, отложенные самкой, гомозиготной по аллелю о (о/о), не развиваются даже при оплодотворении нормальной спермой. В отличие от этого все яйца гетерозиготной самки (о/ + ), даже та их половина, которая несет аллель о, развиваются нормально. Поскольку генотип самца не играет роли, самок, имеющих генотип о/о, можно получить, оплодотворяя яйца гетерозиготных самок спермой самцов, несущих аллель о. Бриггс и Кассенс (Briggs, Cassens) обнаружили, что неспособность к развитию яиц, отложенных самками о/о, можно преодолеть, если вскоре после оплодотворения ввести в них цитоплазму нормальных яиц. Результаты, полученные Бриггсом и Джастусом (Justus), показывают, что корректирующий фактор, отсутствующий в неполноценных яйцах, представляет собой белок.

В ряде исследований, в которых в яйца вводили белки, было твердо установлено, что некоторые белки легко проникают в ядра. Такие белки могут оказывать влияние на поведение ядра, как это обнаружили Бенбау и Форд (Benbow, Ford), которым удалось индуцировать синтез ДНК в ядрах, обрабатывая изолированные ядра лягушек белком, выделенным из цитоплазмы яиц и зародышей.