Во время оогенеза происходит чрезвычайно активная транскрипция генов и накопление ооцитами мРНК. Накапливающиеся в ооцитах мРНК столь разнообразны по своим последовательностям, что, как только после начала развития зародыша мРНК приступают к синтезу белков, с этих матриц могут транслироваться буквально тысячи видов различных белков. В наиболее хорошо изученном случае - у морского ежа - белковый синтез протекает очень вяло в неоплодотворенном яйце, но резко возрастает через несколько минут после оплодотворения. Это начальное усиление белкового синтеза (в сущности, весь белковый синтез), во всяком случае до наступления стадии бластулы, обеспечивает мРНК, синтезируемая во время оогенеза. Как корректирующий белок, устраняющий воздействие аллеля о у аксолотля, так и полярная плазма дрозофилы, обсуждавшаяся выше, обнаружены уже в ооцитах. Бриггс (Briggs) установил, что корректирующий белок синтезируется во время оогенеза и что его можно обнаружить в активной форме в самом начале этого процесса. Илмензе и его сотрудники предприняли поиски активной полярной плазмы в ооцитах дрозофилы. При помощи электронного микроскопа они сумели идентифицировать полярные гранулы на заднем полюсе ооцита в середине процесса вителлогенеза, т. е. во время максимального накопления желтка, но функциональную полярную плазму удается выявить лишь на поздних стадиях созревания ооцитов. Поэтому Илмензе и его сотрудники высказали мнение, что, хотя полярные гранулы, появляющиеся во время вителлогенеза, морфологически сходны с полярными гранулами яиц, они представляют собой, возможно, матрикс, к которому затем прикрепляются функциональные компоненты. Наконец, Домен и Вердонк (Dohmen, Verdonk) выявили на такой ранней стадии оогенеза, как вителлогенез, богатые РНК структуры, сходные с теми, которые позднее появляются в полярных лопастях брюхоногих моллюсков.
Таким образом, почти несомненно, что в яйцах детерминанты накапливаются во время оогенеза. Однако вопрос о том, когда эти материалы локализуются там, где им предстоит функционировать, остается открытым. В модели локализации, изображенной на рис. 4-3, сделано упрощающее допущение, что характер локализации уже установлен в яйце еще до того, как начинается дробление. В некоторых случаях это действительно так, но в других изменения локализации продолжаются и, возможно, завершаются лишь после того, как дробление зашло уже достаточно далеко.
Классическим примером событий, связанных с цитоплазматической локализацией, которые инициируются оплодотворением, служит перемещение пигментных гранул у асцидий Cynthia (Styela) partita, описанное Конклином (Conklin) в 1905 г. Последовательные перемещения цитоплазмы, происходящие после оплодотворения, показаны на рис. 4-8, взятом из этой статьи. Неоплодотворенное яйцо имеет равномерную сероватую окраску, но почти сразу же после проникновения в него сперматозоида начинается быстрая реорганизация цитоплазмы. Наиболее впечатляющее изменение - это быстрое перетекание желтых гранул к вегетативному полюсу яйца. Затем этот желтый материал постепенно распространяется в стороны от вегетативного полюса, пока не покроет все вегетативное полушарие. При перемещении ядра сперматозоида к одной стороне вегетативного конца за ним увлекается значительная часть желтого материала, из которого образуется желтый серп. Локализация желтого серпа, определяемая перемещением ядра сперматозоида и связанной с ним звезды, обозначает местоположение заднего конца развивающегося зародыша. Другие материалы цитоплазмы также занимают определенное место, так что ко времени первого дробления яйцо содержит четко выраженный желтый серп (3), темно-серый желток (4) и участки прозрачной цитоплазмы (5), а также три менее четко различимых окрашенных участка. Локализация всех этих веществ указывает на то, что судьбы участков, в которых они содержатся, предопределены; так, из материала желтого серпа образуются только мышечные клетки головастикоподобной личинки, темно-серый материал дает энтодерму, а прозрачная цитоплазма - эктодерму. Это, конечно, не означает, что детерминантами являются сами окрашенные материалы: просто они служат хорошо различимыми индикаторами перемещений цитоплазмы, определяющих локализацию детерминантов.
Рис. 4-8. Становление цитоплазматической локализации у зародыша асцидии Styela partita (Conklin, 1905). А. Яйцо с еще интактным зародышевым пузырьком (1). Б. Разрушение зародышевого пузырька и перемещение цитоплазмы. В и Г. Зародыш на стадии двух бластомеров (в двух разных ракурсах) с хорошо выраженным желтым серпом. Д. Стадия 8 бластомеров. Е. Ранняя личинка, у которой материал желтого серпа сосредоточен вокруг мышечных клеток хвоста (6).
1-зародышевый пузырек; 2-желточные гранулы; 3-желтый серп; 4-желток; 5-прозрачная цитоплазма; 6-мышечные клетки; 7-нервная пластинка.
