Совместно с М. Л. Пигаревой и Ф. А. Бразовской мы исследовали изменение реакций избегания крика боли у крыс после повреждения различных образований головного мозга. Для повреждения фронтальной и цингулярной областей коры удаляли соответствующую вышележащую пластинку черепной кости и производили термокоагуляцию мозговой ткани электродом из нихромовой проволоки. Коагуляцию энторинальной области коры и подкорковых образований осуществляли с помощью стереотаксически введенных стальных электродов, изолированных лаком за исключением кончика диаметром 0,1–0,2 мм (ток 2,5–3 мА в течение 20–30 с). Индифферентный электрод прикрепляли к хвосту животного. Стереотаксические координаты определяли по атласу Е. Фифковой и Дж. Маршала. К опытам приступали через 10–12 дней после операции. По окончании опытов головной мозг подвергали гистологическому контролю (окраска по методу Ниссля). Каждый 20-й срез толщиной 20–40 мкм окрашивали крезилвиолетом.
Все исследованные нами отделы головного мозга можно разделить на три основные категории:
1) мозговые образования, повреждение которых не оказывает достоверного влияния на реакцию избегания у крыс — цингулярная и энторинальная кора, гиппокамп, перегородка и маммилярные тела;
2) структуры, эффект повреждения которых отчетлив и вместе с тем не зависит от индивидуальных особенностей животного — фронтальная область коры;
3) структуры, последствия повреждения которых определяются индивидуальными особенностями животного до операции — миндалина, центральное серое вещество и гипоталамус.
На рис. 9 представлены последствия повреждения фронтальной области коры, центрального серого вещества и миндалины у 30 крыс. Каждая группа из 10 крыс разделена на две подгруппы I и II в зависимости от чувствительности к крику боли партнера до операции. Удаление фронтальной коры уменьшило время пребывания на педали и в первой и во второй подгруппе животных практически одинаково (44 и 41 % соответственно). После разрушения центрального серого вещества время пребывания на педали резко возросло у животных, высокочувствительных к крику боли (325 %). У крыс, находившихся на педали в среднем 2,65 мин, оно также возросло, но только на 121 %. Двустороннее повреждение миндалин сократило время пребывания на педали почти вдвое (53 %) у крыс первой подгруппы и практически не изменило его во второй подгруппе (106 %).
Рис. 9. Среднее время (мин) пребывания на педали двух (/ и //) групп крыс при болевом раздражении другой особи
Эффект, противоположный последствиям амигдалоэктомии, наблюдался после повреждения латерального гипоталамуса. Время пребывания на педали сократилось у крыс, ранее находившихся в «домике» сравнительно долго, и возросло у тех животных, которые большую часть пятиминутной экспозиции проводили в открытом пространстве. Иными словами, после повреждения латерального гипоталамуса все крысы становятся похожими друг на друга и проводят в «домике» и вне «домика» примерно одинаковое время. Для этих крыс характерно застревание в дверях «домика», когда одна половина тела животного находится на педали, а другая — в открытом пространстве.
Эксперименты с локальным повреждением структур головного мозга позволяют сделать следующие выводы:
Условная реакция избегания крика боли зависит от сохранности не одного какого-либо отдела мозга, но целого ряда мозговых образований: фронтальной коры, центрального серого вещества, миндалины и гипоталамуса.
Вместе с тем неправомерно утверждать, что условная реакция избегания осуществляется «мозгом как целым», потому что имеется ряд структур, повреждение которых заметно не сказывается на изучавшейся форме поведения. К их числу относятся, например, энторинальная и цингулярная кора, гиппокамп, перегородка и маммилярные тела.
Участие мозговых образований в изучавшейся реакции тесно связано с функциональной специализацией этих образований, которая обнаруживается при исследовании других форм поведения: условнорефлекторного переключения пищевых и оборонительных рефлексов по Э. А. Асратяну, при выработке условных рефлексов с частичным (вероятностным) подкреплением и т. д.
Особый интерес представляет наличие структур (центральное серое вещество, миндалина и гипоталамус), эффект повреждения которых зависит от индивидуальных особенностей животного, выявленных до оперативного вмешательства. Можно предполагать, что именно эти структуры представляют нейроанатомический субстрат индивидуально различной реактивности крыс по отношению к сигналам оборонительного возбуждения партнера, равно как и ряда других форм поведения, присущих данному животному.
