Тривиальное наименование ферментаНаименование по КФ и №Локализация
АминопептидазаАминопептидаза (микросомная), 3.4.11.2Присутствует в почке и кишке
Аминопептидаза ААспартатаминопептидаза, 3.4.11.7То же
Дипептидилпептпдаза IVДипептидил пептидаза, 3.4.14.— или 3.4.21.—»
ЭндопептидазаНейтральна я пептидаза, 3.4.24.11»
ГлутамилтрансферазаГлутамилтрансфераза, 3.2.2.2.»
Сахараза-изомальтазаСаха раза-a-D-гликогидролаза, олиго-1,6-глюкозидаза, 3.2.1.48, 3.2.1.10Присутствует только в кишке
Мальтаза (глюкоамилаза)a-D-Глюкозидаза, 3.2.1.20Присутствует в кишке и почке некоторых видов
Трегалазаа-a-Трегалаза, 3.2.1.28Присутствует в почке и кишке
Лактаза-гликозилкерамидаза-D-Галактозидаза, 3.2.1.23, 3.2.1.62Присутствует только в кишке
Щелочная фосфатазаЩелочная фосфатаза, 3.1.3 1Присутствует в почке и кишке

Одни и те же ферменты, например щеточноrаемные гидролазы, могут присутствовать не только в мембране микроворсинок щеточной каймы, но и в латеральных и базальных мембранах, мембранах различных внутриклеточных органелл и даже в цитоплазме. Если присутствие щеточнокаемных ферментов в базолатеральной мембране свидетельствует об одном из физиологических путей от места синтеза к области их действия, то другая локализация, возможно, является полностью или частично результатом побочных эффектов. Однако

такие эффекты могут быть исходным материалом для формирования новых типов функций. Действительно, ферменты мембраны микроворсинок щеточной каймы, накапливаясь во внутриклеточных структурах, могут давать неожиданные физиологические эффекты.

Наконец, ранее предполагалось, что кишечные клетки отличаются от клеток других типов наличием мембранного пищеварения и отсутствием сократительных структур. Однако, как отмечено выше, пищеварительными свойствами обладают не только кишечные клетки, но и, в частности, клетки кровеносных сосудов. В начале 60-х гг. нами выявлено, что крахмал, проходя через сосуды пищеварительной системы и ряда других органов лягушки, подвергается значительному гидролизу. При этом расщепление крахмала обусловлено преимущественно ферментами, связанными со структурами периферического кровообращения. В 1980 г. нами совместно с коллегами из Военно-медицинской академии им. С. М. Кирова и Института физики АН СССР (Красноярск) показано, что мембранный гидролиз имеет место в ряде органов, в том числе в сосудистой системе кишечника, а также задних конечностей собак.

Таким образом, мембранное пищеварение и пищеварительные свойства мембран — не уникальное свойство кишечных клеток, а характерное для многих соматических клеток организма. Как продемонстрировано выше, типичные гидролазы мембраны микроворсинок кишечных клеток обнаружены в плазматических мембранах клеток многих непищеварительных органов, где эти ферменты, вероятно, выполняют другие функции.

Пищеварительные ферменты на всех этапах эволюции обладают примерно одинаковыми кинетическими константами и молекулярными характеристиками. Это справедливо, в частности, для таких универсальных пищеварительных ферментов, как кислые протеазы, амилазы и др., возникших на ранних стадиях эволюции и обнаруженных у наиболее примитивных форм, а также сохранившихся у высших организмов и растений. Даже когда ферменты распространены но столь широко, как, например, сериновые протеазы, их молекулярная структура и функции если не идентичны, то весьма близки. Что касается кислых протеаз, обнаруженных у микроорганизмов, высших растений, животных и человека, то, по-видимому, они возникли путем дупликации и слияния генов из общего предшественника.

Именно анализ эволюции пищеварительных ферментов, точнее, их стабильности, или консервативности в ходе эволюции наряду с очевидной адаптивностью экзотрофических процессов, явился одним из краеугольных камней для представлений о рекомбинации универсальных функциональных блоков как важном механизме эволюции.

Таким образом, мембранные пищеварительные ферменты распространены чрезвычайно широко, причем между мембранными ферментами различных органов существует большое сходство.

Перейти на страницу:

Похожие книги