Этот процесс переноса генов совместно с половым фактором, называется сексдукцией, также может привести к возникновению рекомбинантов. Др. механизм возникновения рекомбинантов у бактерий — трансдукция — осуществляется при посредстве т. н. умеренных бактериофагов, которые способны к особому виду симбиоза с бактериями — лизогении. В лизогенных бактериях ДНК умеренного фага интегрирована с ДНК бактериальной клетки и реплицируется одновременно с ней. Такая скрытая форма присутствия фага (профаг) может сохраняться в течение многих клеточных поколений, однако изредка профаг переходит в вегетативное состояние (т. е. начинает размножаться) и разрушает бактерию. При этом возможны захват небольшого фрагмента ДНК клетки-хозяина и последующий его перенос в др. клетку, в которой перенесенный участок генома может вступить в генетический обмен с гомологичной областью клетки-реципиента.
Обычно при трансдукции прогены, расположенные в непосредственной близости от места локализации профага в бактерии. Однако некоторые фаги осуществляют трансдукцию, при которой любой участок генома бактерии с равной вероятностью может быть перенесен в др. клетку. Иногда сам процесс лизогенизации, т. е. включения умеренного фага в геном бактерии, может сопровождаться приобретением клеткой новых свойств, например, вирулентности.
Еще один тип полового процесса у бактерий, называемый трансформацией, — перенос генетического материала без посредства полового фактора или умеренного бактериофага с последующим возникновением рекомбинантов (вследствие генетического обмена между проникшим в клетку фрагментом ДНК и ДНК клетки-реципиента). Бактерии могут контролировать экспрессию генов, что позволяет им адаптироваться к окружающей среде.
Фрагменты ДНК могут поглощаться бактерией из окружающей среды и встраиваться в свою ДНК. Куски ДНК могут переноситься фагами. Кроме того бактерии могут обмениваться фрагментами ДНК по межклеточным мостикам, которые образуются между бактериями родственных видов. Недавно показано, что бактерии подвергаются старению, а не имеют вечной жизни (224).
Рибосомы прокариот имеют структуру аналогичную рибосомам эукариот, но они несколько мельче, чем эукариотические (коэффициенты седиментации полной рибосомы 70S, а субчастиц -30S и 50S). Рибосомы митохондрий и хлоропластов из эукариотов близки к прокариотическим.
Синтез белка у прокариот в основном аналогичен синтезу у эукариот. У прокариот стартовая тРНК всегда несет N-формилметионин, у эукариот ― метионин. Первую фазу трансляции — инициацию ― можно разделить на несколько стадий. На первой стадии два белка, так называемых фактора инициации IF-1 и IF-3 связываются с 30S-субчастицей рибосомы. Затем еще один белковый фактор, IF-2, образует комплекс с молекулой макроэргического соединения ГТФ, что облегчает ассоциацию 30S-субчастицы с мРНК и связывание тРНК, соответствующей инициирующему кодону. В завершение 50S-субчастица связывается с вышеупомянутым комплексом. На третьей и четвертой стадиях идет освобождение факторов инициации и гидролиз связанного с IF-2 ГТФ до ГДФ и неорганического фосфата. Таким образом, связанный с 70S-рибосомой инициирующий комплекс содержит формилметионин-тРНК в тРНК-связывающем участке. Второе место связывания во время этой фазы трансляции остается свободным.
Если у эукариот процессы синтеза и созревания РНК и белков протекают в различных отделах клеток и механизмы их регулирования не зависят один от другого, то у прокариот, напротив, эти процессы значительно проще и взаимосвязаны.
Бактерии имеют защиту от фагов. Они изменяют рецепторы, чтобы вирус не мог пристыковаться. Они производят рестрикционные нуклеазы, которые распознают и режут чужую ДНК, ДНК, которая ведёт свое происхождение из вирусов-фагов.
Вирусы были открыты русским ученым Ивановским в 1892 году. Вирусы представляют собой форму жизни, крайне адаптированную к жизни в клетках других организмов. Некоторые даже считают их неживыми. Но вирусы способны копировать сами себя и размножаться, завоевывать новые ареалы обитания. Обычно вирусы имеют вид либо сферических частичек, либо палочек. У них могут быть отростки, как у бактериофагов. Их размеры, как правило, существенно меньше, чем у прокариотов и много, много меньше, чем клетки эукариотов. Размеры вирусов варьируют от 20 нм (диаметр цилиндра вируса табачной мозаики) до 100 нм и иногда более (вирус инфлюентцы). Подробное описание всех известных вирусов не входит в задачу данной книги.
В вирусах выделяют геном, то есть совокупность всех молекул РНК или ДНК, которые присутствуют в вирусной частице. В качестве носителей генетической информации вирусы используют либо двойные цепи ДНК, как про- и эукариоты, либо одиночную цепь ДНК РНК.
